《Scientific Reports》：Phenotypic selection of high-yielding, water-productive wheat (Triticum aestivum L.) putative mutants under well-watered and limited-irrigation conditions
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开发高产且耐水分胁迫的面包小麦品种，并具备高水分生产力（WP），对于埃及有限水资源下的小麦可持续栽培至关重要。本研究评估了来自M3、M4和M5世代的 bread wheat 突变系及其母本品种，在充分灌溉和有限灌溉条件下连续三个生长季（2022–2024）的表
开发高产且耐水分胁迫的面包小麦品种，并具备高水分生产力（WP），对于埃及有限水资源下的小麦可持续栽培至关重要。本研究评估了来自M3、M4和M5世代的 bread wheat 突变系及其母本品种，在充分灌溉和有限灌溉条件下连续三个生长季（2022–2024）的表现。研究人员估算了八个农艺性状和水分生产力，以筛选高产、耐水分胁迫且水分生产力改善的小麦品系。在两种条件下，突变系间在所研究性状上均观察到显著差异（p?≤?0.05）。12个选定的突变系表现优于其母本品种。突变系G5表现出最矮的株高和较高的潜在产量，呈现矮秆表型。突变系G10、G1、G2和G4相对于最高产母本品种表现出最高的实际遗传增益（AG%）。所研究性状的高广义遗传力（hb）结合中等到高的遗传进度（GA），表明加性基因效应占主导地位，并证实了表型选择的有效性。抗旱指数在有限灌溉条件下筛选出相同的优良品系。GGE双标图分析表明，突变系G2、G3、G4、G5和G6是优越的高产品系，而G4、G7、G10和G11在灌溉制度间表现出更高的稳定性。选定的突变系在两种条件下均表现出比其母本品种更高的水分生产力。选定的推定突变系将进入多环境试验，以进一步评估基因型×环境互作（G×E）和遗传稳定性。这些突变系可作为面包小麦育种计划中旨在提高水分限制条件下籽粒产量的宝贵遗传资源。
**论文解读文章**
**研究背景与问题**
面包小麦（Triticum aestivum L.）是埃及重要的主粮作物，提供大量热量和蛋白质，但埃及约60%的小麦需求依赖进口，主因是人口快速增长和耕地有限。尼罗河是主要灌溉水源，已不足以维持农业扩张，同时气候变化预计将使埃及北部和中部的小麦耗水量增加约11.0%。因此，开发高产且耐水分胁迫的小麦品种，并提高水分生产力（WP，单位水量产生的籽粒产量），成为可持续栽培的关键策略。然而，现有品种大多未针对水分胁迫或高水分生产力进行选育，且耐水分胁迫受多基因控制，受基因型×环境互作（G×E）影响，遗传多样性有限。突变育种是增强面包小麦遗传多样性的有效方法，因其六倍体基因组（2n=6x=42, AABBDD）对致死突变具有缓冲效应。本研究旨在通过表型选择，在充分灌溉和有限灌溉条件下，从M3、M4和M5世代中筛选出高产、耐水分胁迫且水分生产力改善的面包小麦突变系，利用多变量分析鉴定优良品系。该论文发表在《Scientific Reports》。
**主要关键技术方法**
研究人员在埃及贝尼苏韦夫省（29.0667° N, 31.1000° E）的田间试验中，于2022–2024年三个冬季生长季进行实验。采用裂区设计，主区为灌溉制度（充分灌溉：6次灌水，直至生理成熟；有限灌溉：4次灌水，直至开花期，约节省2.245 m3 ha?1水分），副区为基因型（突变系及母本品种）。诱变处理使用钴-60伽马射线，剂量为100、200和300 Gy，处理干燥种子。评估性状包括株高（PH）、穗长（SL）、穗重（SW）、穗产量（SY）、每穗粒数（GS）、千粒重（GWT）、每平方米穗数（SN）和籽粒产量（GY）。统计方法包括方差分析、表型变异系数（PCV）和基因型变异系数（GCV）估算、广义遗传力（hb）、遗传进度（GA）、实际遗传增益（AG%）、简单相关分析、主成分分析（PCA）和GGE双标图分析。抗旱指数包括平均生产力（MP）、几何平均生产力（GMP）、调和平均（HM）、耐受指数（TOL）、胁迫耐受指数（STI）、胁迫敏感指数（SSI）、产量指数（YI）和产量稳定性指数（YSI）。水分生产力（WP）按籽粒产量（kg ha?1）与灌溉水量（m3 ha?1）的比值计算。
**研究结果**
**M3世代**
- **表型变异**：方差分析显示所有性状在基因型间存在显著差异（P≤0.05），基因型均方显著高于误差均方，变异系数（CV%）范围为10.5%（株高）至20.0%（穗产量）。
- **平均表现**：突变系表现出广泛变异。株高范围62.0–108.9 cm，G5（62.0 cm）、G6（65.0 cm）和G39（66 cm）较母本更矮。30个突变系穗长超过母本均值，G25和G26最长（20.0 cm）。G2穗重最高（12.8 g），穗产量最高（9.5 g，较母本提高46.2%）。G20和G18每穗粒数最高（148.2和144.8）。G2千粒重最重（60.5 g）。G7和G24每平方米穗数最高。籽粒产量前四位为G1、G2、G3、G4。实际遗传增益（AG%）显示G1至G11显著优于最高产母本（P4），G1增益最高（35.94%）。
**M4世代**
- **基因型×环境互作**：方差分析显示基因型（G）、灌溉制度（T）及其互作（G×T）对所有性状影响显著（P<0.05）。
- **平均表现**：有限灌溉下所有性状均值降低，籽粒产量平均减少51.3%。全部突变系在充分灌溉下优于母本，G1、G2、G3、G4、G6和G14表现突出。G5株高较矮，G14穗长、穗重、穗产量和千粒重最高，G2每穗粒数和千粒重最高。有限灌溉下，G1、G2、G3维持最高AG%（42.15%至0.15%），且处于最高统计组（a）。
- **GGE双标图分析**：前两个主成分（PC1和PC2）解释77.3%总变异。PC1代表平均生产力，PC2代表稳定性。突变系与母本在两种条件下分离。G6、G8、G12和G16具有最高PC1得分；G3、G4、G19和G20在PC1负侧。母本除P2和P4外PC2为负值且PC1较低。
**M5世代**
- **基因型-环境互作**：方差分析显示G、T和G×T对所有性状影响显著（P≤0.05）。
- **平均表现**：12个选定的突变系在两种条件下均优于母本（除株高外）。G3、G4、G5和G10穗重较高。G12的AG%最高（35.48%），其次G10（30.65%）、G11（29.03%）和G1（29.03%）；有限灌溉下G10增益最高（10.20%），其次G1（4.08%）、G2（2.04%）和G4（2.04%）。CV%大多为低至中等（10–20%）。G2、G10和G12在两种条件下籽粒产量均优于最佳母本（P3）。
- **主成分与GGE双标图**：PC1和PC2解释77.3%总方差。G2、G3、G4、G5和G6位于PC1正侧且PC2中等正值；G4、G7、G10、G11和G12靠近原点；母本位于双标图下半部。G6、G9和G7最靠近原点（更稳定）。
- **遗传参数**：M4世代PCV和GCV值（≥20%）高于M3世代；所有性状遗传力高（≥60%）且遗传进度高（≥20%）。有限灌溉下部分性状变异性和遗传力降低，但GA%仍中等（10–20%）对籽粒产量、每平方米穗数和穗重。
- **相关系数**：籽粒产量与每平方米穗数呈显著正相关；穗长与穗重、穗产量正相关；穗重与穗产量、每穗粒数正相关；千粒重与每平方米穗数和籽粒产量正相关（除M5有限灌溉下）。
- **抗旱指数**：M4世代G1–G8的MP、GMP、HM、STI和YI值高于母本；G1和G2的YSI值较高。M5世代G1和G2的MP、GMP、HM、YI和YSI值高；G3的MP、GMP、HM、YSI高；G4的MP、GMP、HM、STI高；G10的HM、STI、YI、YSI高。
- **水分生产力（WP）**：M3和M4世代突变系与母本间WP差异显著（p≤0.05），M5世代差异不显著。所有突变系的总平均WP高于母本。G1总平均WP最高（1.216 kg m?3），其次G2（1.152 kg m?3）和G3（1.110 kg m?3），母本范围0.856–0.886 kg m?3。
- **多重选择标准**：基于多个标准，突变系G4、G10、G1、G2和G5被鉴定为最有希望的材料，兼具高产、耐旱和水分生产力改善。
**讨论与结论**
讨论部分指出，突变系间显著的遗传变异证实了诱变在产生新遗传变异方面的有效性，而显著的基因型×灌溉制度互作表明突变系对水分可用性的响应存在差异，为选择高产耐旱品系提供了机会。十二个突变系在籽粒产量构成方面优于母本，归因于每平方米穗数、穗重和每穗粒数的增强，促进了光合产物积累和库容能力。G5突变系表现出矮秆抗倒伏特性，同时保持可接受产量，可作为抗倒伏的供体亲本。实际遗传增益的估算表明环境对性状表达有强烈影响，但G10、G1、G2和G4在有限灌溉下维持正增益，显示相对耐旱性。高广义遗传力与中高遗传进度表明加性基因效应主导，早期选择有效。抗旱指数和GGE双标图成功筛选出高产稳产品系。水分生产力在所有突变系中均高于母本，表明诱变提高了单位水分的籽粒生产效率。本研究在特定环境下进行，需进一步多环境多年代试验以确认稳定性，分子鉴定可深入揭示变异和胁迫耐受的遗传基础。
**研究结论翻译**
本研究的结果证明了诱变在充分灌溉和有限灌溉条件下，对面包小麦籽粒产量、水分胁迫耐受性和水分生产力产生新遗传变异的有效性。这一点通过各世代突变系在两种条件下的显著差异得到证实。在M3、M4和M5世代中，多个突变系在关键籽粒产量构成方面优于母本，表明诱变在改善两种条件下面包小麦生产力方面的潜力。遗传参数估算表明，加性基因效应在控制所研究性状中占主导地位，这提高了对籽粒产量构成进行表型选择的有效性。突变系G4、G10、G1、G2和G5基于籽粒产量表现、水分胁迫耐受性和水分生产力被选为最有希望的品系。此外，突变系G5在各世代中株高降低，代表了增强抗倒伏性的潜在遗传资源。然而，本研究是在特定环境条件和季节下进行的，需要进一步的多地点和多年代评估来确认所选突变系在不同环境下的稳定性。总体而言，这些突变系可作为小麦育种计划中旨在提高气候适应性和水分限制环境下可持续小麦生产的宝贵遗传资源。
