综述：植物生长促进微生物在可持续农业中：从生物学机制到循环生物经济

《Agriculture》：Plant-Growth-Promoting Microorganisms in Sustainable Agriculture: From Biological Mechanisms to Circular Bioeconomy

　　

植物生长促进微生物（PGPMs）已成为改善植物营养、作物生产力、土壤健康及环境胁迫耐受性的重要生物工具，有助于构建更资源高效的农业系统。本综述全面概述了PGPM研究的最新进展，特别关注下一代微生物技术，包括合成微生物群落、先进生物制剂、组学方法、精准农业及其对循环生物经济的贡献。本综述结合了叙述性综合与文献计量分析，基于2026年5月22日从Web of Science核心合集检索到的801篇英文文章和综述论文。文献计量图谱识别出一个快速扩展且日益跨学科的研究领域，其核心围绕微生物生物刺激剂、生物肥料、循环经济、土壤健康、微生物组工程和气候智慧型农业。叙述性综合强调，多组学技术、微生物组研究和制剂策略的进展正加深研究人员对植物-微生物互作的理解，并支持更有针对性的微生物产品开发。同时，田间表现不一致、生态验证有限、制剂挑战、监管框架碎片化以及长期生物安全性评估不足，仍制约着农业上的广泛应用。未来研究应优先关注跨多样化农业生态系统的长期田间验证、标准化功效与安全性评估、人工智能与多组学数据集的整合、生态可靠的微生物联合体的开发，以及监管协调以促进负责任商业化。

在综述范围部分，研究人员指出，传统农业实践依赖农用化学品，对营养循环、水文及生物地球化学循环、有机质矿化、土壤形成、生物量生产、空气和水净化以及地球气候维持产生了深层负面环境足迹，影响从局部到全球尺度。当前农业生态系统正转向再生有机农业，强调土壤结构、生物多样性恢复和有机质积累，尽量减少或避免化学投入，将微生物作为化肥和农药的替代品。植物生长促进微生物（PGPMs）包括细菌和真菌，定殖于根际或根组织，通过生物固氮、磷溶解、生长调节激素合成等过程改善植物营养吸收，并促进土壤有机质转化和营养循环，同时支持循环生物经济发展。

在文献检索策略与数据获取部分，研究人员采用叙述性综述结合文献计量分析，基于2026年5月22日从Web of Science核心合集检索的801篇英文文章和综述论文构建数据集，用于定量图谱分析。检索字符串包括两组关键词，通过AND连接，涵盖生物肥料、生物刺激剂、合成微生物群落、生物制剂、生物经济、循环经济、纳米制剂、表观遗传学、精准农业、组学技术、微生物组工程等术语。关键词共现网络显示，研究主题围绕循环经济、可持续农业、生物精炼和厌氧消化形成中心聚类，生物刺激剂和生物肥料为第二聚类，微生物组工程、精准农业、土壤健康、气候变化和粮食安全为外围节点。高产国家为印度、西班牙、中国、意大利和巴西，高产期刊包括Sustainability、Journal of Environmental Management、Bioresource Technology和Agronomy Basel，年度发文量稳步增长，2024-2025年显著上升。

在PGPM的既定直接和间接机制部分，研究人员概述了根际微生物群落的多样性和功能，PGPM包括固氮菌（如Rhizobium spp.、Bradyrhizobium spp.、Azospirillum sp.、Azotobacter sp.）、解磷微生物（PSM，如Bacillus、Pseudomonas、Azospirillum sp.、Nitrosomonas sp.、Erwinia sp.、Entrophospora colombiana、Trichoderma spp.）、解钾微生物（KSM）和丛枝菌根真菌（AMF，如Glomus spp.、Rhizophagus spp.）。PGPM通过直接和间接机制促进植物生长，包括营养动员、植物激素产生、ACC脱氨酶活性、挥发性有机化合物（VOC）产生、铁载体产生和抗菌代谢物产生。这些机制在实验室、温室和田间条件下的表现差异显著，受微生物菌株、宿主植物基因型、土壤理化性质、农艺管理、气候条件和原生微生物组组成影响。生物肥料成功的关键在于定殖能力，即与土著微生物群落竞争并建立的能力。新PGPM产品的注册需考虑生物安全性，强调非致病性、充分表征的菌株，并需基因组挖掘和代谢组学评估。

在胁迫启动与新兴表观遗传机制部分，研究人员探讨了PGPM诱导的持久效应可能由表观遗传过程介导，包括DNA甲基化、组蛋白修饰、染色质重塑和非编码RNA。DNA甲基化（胞嘧啶甲基化）在CG和非CG（CHG、CHH）背景下发生，PGPM诱导的甲基化变化可促进生长，且与病原诱导的甲基化有质的不同。组蛋白修饰（甲基化、乙酰化、磷酸化、SUMO化、泛素化）参与染色质结构调控，但直接证据有限。染色质重塑（ATP依赖性）涉及SWI/SNF、INO80、CHD、ISWI四个复合家族，在植物防御中起作用，但PGPM特异性研究尚缺。非编码RNA（miRNA、lncRNA）调控胁迫适应通路，但PGPM特异性作用仍为综述级别相关证据。跨代表观遗传记忆的可能性被提出，但缺乏多代直接证据。总体而言，PGPM表观遗传研究主要处于体外/分子和受控环境水平，缺乏长期田间和多代验证。

在先进制剂、组学、合成微生物群落（SynComs）与精准部署部分，研究人员首先介绍了先进生物制剂和载体系统。直接施用游离微生物细胞易因干燥、温度波动、紫外线辐射、氧化损伤及土著微生物竞争而迅速衰亡，因此需要有效载体和封装技术。载体类型包括有机材料（如泥炭、堆肥、生物炭）、无机材料（如沸石、珍珠岩）和聚合物基质（如海藻酸盐），选择取决于微生物存活需求和土壤条件。纳米制剂结合纳米材料（1-100 nm）与PGPM，形成纳米生物肥料，可控制释放营养、增强吸附和微生物效率，但尚处于早期阶段。组学技术（基因组学、宏基因组学、转录组学、蛋白质组学、代谢组学）提供对植物-微生物互作的整体理解，支持基因鉴定、信号分子识别和微生物组工程，可结合CRISPR/Cas编辑优化菌株。合成微生物群落（SynComs）是人工组装的天然微生物分离物联合体，旨在通过协同效应增强植物性能，相比单菌株更稳定。研究表明SynComs在低肥力条件下显著提高玉米根冠鲜重比（78-121%），并增强土壤多功能性，但需在多样化田间条件下进一步验证。精准农业利用时空数据、传感器、卫星图像和GIS技术优化资源，与PGPM整合可实现位点特异性接种，结合宏基因组学监测微生物组动态，提高养分利用效率和作物产量。

在田间功效、生态安全与证据缺口部分，研究人员指出现代农业实践导致土壤压实、结构破坏、孔隙度下降、重金属积累、污染物扩散、生物多样性降低和营养密度损失（水果蔬菜营养下降25-50%）。绿色革命高产与生态负面影响的矛盾凸显了替代农业模式的必要性。联合国2030议程和欧盟绿色新政（如"从农场到餐桌"战略）要求减少化学农药50%并支持有机生产。有机农业与常规农业的产量差距约20%，但长期研究显示差距随时间缩小。PGPM应用可提高水果蔬菜的次生代谢物、矿物质、水分和糖含量及抗氧化特性。

在PGPM作为循环生物经济价值链推动者部分，研究人员阐述了循环生物经济通过生物质增值和营养回收替代线性模式。PGPM（如Rhizobium、Azotobacter、Azospirillum、Bacillus、Pseudomonas、Trichoderma）作为关键生物媒介，连接有机废物增值与可持续作物生产。有机废物（堆肥、厌氧消化物、食品加工副产物、糖蜜、乳清、木质纤维素残渣）可作为微生物培养底物或载体材料。例如，含废水处理厂灰分、蘑菇渣和屠宰场副产物的颗粒生物制剂，接种巨大芽孢杆菌（Bacillus megaterium）和氧化亚铁硫杆菌（Acidithiobacillus ferrooxidans），成功结合废物增值与磷溶解。堆肥结合暹罗芽孢杆菌（Bacillus siamensis）和生物炭显著提高黑麦草生物量，并增加根际芽孢杆菌丰度。厌氧消化物生物强化根际促生菌（PGPR）如Bacillus和Pseudomonas可生产增值生物肥料。解锌微生物可增强锌生物有效性，促进作物生物强化。田间研究表明，PGPM生物肥料在淡水和咸水灌溉下分别提高棉花产量6.45-11.79%和6.69-15.51%，同时减少N₂O排放和氮淋溶。工业规模生物工艺优化（如连续培养结合泡沫分馏）可降低下游处理成本约25%。木质纤维素残渣（如甘蔗渣）可用于生产磷酸生物肥料。生物炭作为载体可增强微生物存活和土壤改良。芽孢杆菌制剂在25°C储存12个月后活力损失<0.1-0.3 log₁₀ CFU，冻干制剂在真空包装下维持≥10⁸ CFU/g达12-18个月。目前，综合可持续性指标评估PGPM循环生物经济系统的科学证据仍有限。

在当前挑战与研究优先事项部分，研究人员指出大规模应用受限于田间表现不一致、生态稳定性和生物安全性问题。例如，SynComs、工程菌株和纳米制剂可能改变微生物群落结构，纳米材料释放金属离子会对非靶标土壤微生物产生氧化应激。监管框架碎片化：同一菌株可能被归类为生物肥料、生物刺激剂、生物防治剂等，需不同注册程序，增加成本和时间。欧盟法规（EU）2019/1009仅授权有限微生物组用于商业生物刺激剂。经济实际限制包括生产稳定性、储存运输活力、农民认知不足等。未来研究应优先（i）跨多样化农业生态系统的长期田间验证；（ii）多组学与人工智能和预测建模整合；（iii）基于生态原理的功能稳定合成微生物群落；（iv）标准化功效测试、制剂质量和生物安全性评估方法；（v）监管框架协调；（vi）跨学科合作加速微生物组研究向气候适应型农业实践的转化。