《Agronomy》：Firmness Variation in Tomato Fruit: Driving Factors, Signaling Regulation, and Genetic Basis
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果实硬度是一个关键的农艺和商业性状，决定了番茄（Solanum lycopersicum L.）的耐贮性、运输耐受性和食用品质。果实软化严重限制了全球番茄产品的采后表现和经济效益。本综述总结了影响番茄果实硬度的因素和调控机制的最新研究进展。多种环境因素，包括温
果实硬度是一个关键的农艺和商业性状，决定了番茄（Solanum lycopersicum L.）的耐贮性、运输耐受性和食用品质。果实软化严重限制了全球番茄产品的采后表现和经济效益。本综述总结了影响番茄果实硬度的因素和调控机制的最新研究进展。多种环境因素，包括温度、光照、水分和大气成分，共同影响细胞壁结构和代谢，从而改变果实硬度。矿质营养、采后处理和病原菌感染也通过调节生理活动和细胞壁完整性对质地特性产生深远影响。植物激素如赤霉素（GA）、乙烯（ETH）、脱落酸（ABA）、茉莉酸（JA）和水杨酸（SA）形成复杂的信号串扰，介导果实软化过程。此外，研究人员阐述了转录因子、数量性状位点（QTL）和关键功能基因的功能，以及转录组学和代谢组学的研究进展，包括鉴定与细胞壁重塑相关的差异表达基因的转录组分析，以及揭示羟脯氨酸和半乳糖醛酸作为硬度相关标志物的代谢组学分析。细胞壁代谢被确认为控制果实软化的核心途径。最后，提出了未来的研究方向，重点包括利用单细胞和空间转录组学绘制软化调控网络、基于人工智能的驱动预测模型用于软化动力学和货架期优化，以及基于CRISPR/Cas9的基因编辑用于精确性状改良。
3. Factors Affecting Tomato Fruit Firmness
3.1. Variety: 品种基因型是果实硬度的首要决定因素。不同番茄品种在相同栽培条件下表现出固有的硬度差异，例如，在4°C贮藏五周后，硬度损失率从AVTO1424的22.85%到AVTO1314的38.76%不等。硬肉品种具有更致密的细胞壁和较低的基础水解酶活性，从而赋予更长的货架期。加工品种通常比鲜食品种具有更高的硬度和更厚的果皮，樱桃番茄品种间硬度差异也很大，反映了广泛的基因型变异。
3.2. Environmental Factors
3.2.1. Temperature: 温度是影响果实硬度形成的关键因素。高温显著加速软化，降低硬度，例如白天平均温度从27.0°C升至29.9°C导致硬度和果实大小显著降低。低温贮藏（4°C和14°C）通过抑制关键细胞壁降解酶（CWDEs）如多聚半乳糖醛酸酶（PG）、β-半乳糖苷酶（β-Gal）和纤维素酶，并下调相关基因表达，有效维持硬度。高温胁迫本身通过过表达自噬相关基因SlATG8f激活自噬途径，上调热激蛋白，减轻氧化损伤并抑制细胞壁降解，从而维持较高硬度。低温田间条件下，通过诱导全基因组DNA超甲基化，抑制乙烯合成并促进脱落酸（ABA）积累，持续抑制软化相关基因表达，延迟软化。
3.2.2. Light Conditions: 光对果实硬度的影响因光谱组成、强度、暴露时间和品种而异。蓝光通过激活隐花色素介导的信号通路，促进次生代谢和钙信号，增强细胞壁结构。例如，12%蓝光LED处理使收获时红果更硬。UV-B诱导酚类化合物合成，与木质素交联增强细胞壁，并延迟乙烯产生。蓝光和UV-B联合处理实现双重加强，显著提高硬度。红光则通过光敏色素B介导的信号促进乙烯生物合成和细胞壁降解，加速软化。远红光通过诱导表皮蜡质生物合成、维持细胞膜完整性和协调色素沉着来维持硬度。
3.2.3. Water Supply: 水分供应通过物理（膨压）和生化（细胞壁代谢和乙烯信号）途径影响
