频率很重要：火地岛附近的矮山毛榉在多年晚春霜冻的侵袭下，其生长恢复能力会大幅下降

《Acta Oecologica》：Frequency matters: multi-year late-spring frosts severely reduce growth resilience of Nothofagus pumilio near Tierra del Fuego treeline

　　

摘要

气候变化通过增加极端气候事件的频率和强度，威胁着森林生态系统。在南美洲南部，晚春的极端霜冻事件会导致树木叶片严重受损，进而降低树木的生长速度和生产力，缩短有效生长季。Nothofagus pumilio是火地岛森林中的一种硬木树种，具有重要的生态价值，能为生态系统提供多种服务。我们在火地岛靠近树线的三个地点选取了50棵树，通过量化它们对两次不同极端霜冻事件的个体抵抗能力（即即时影响）和恢复能力，来评估霜冻的影响——这两次事件分别是持续一年的1979年霜冻，以及连续三年的2007-2009年霜冻。

与持续一年的霜冻相比，连续三年的霜冻使得树木的抵抗能力和恢复能力都出现了更显著的下降。统计模型分析显示，在每次霜冻事件中，较高的霜冻日频率会降低树木的抵抗能力，而事件后的不利气候条件（如低温）则会进一步削弱树木的恢复能力。值得注意的是，事件前的快速生长速度会增加树木在单一年份霜冻事件中的脆弱性，而在持续三年的霜冻事件中，这一因素的影响则相对较弱，这说明存在一个临界阈值，超过该阈值后，树木的内在生长策略就不再那么有效。我们的研究结果表明，N. pumilio承受和从多年霜冻压力中恢复的能力十分有限，这凸显了它面对连续极端气候事件时的脆弱性。因此，针对高海拔地区N. pumilio森林的保护策略，必须考虑到该物种在未来气候条件下对霜冻频率的不同敏感度。

引言

气候变化是对全球森林生态系统最严重的威胁之一，其主要作用是通过增加极端气候事件的频率、强度以及改变其发生季节，从而扰乱正常的气候秩序（Kikstra等，2022）。目前，科学界已经大量研究干旱、热浪和水资源短缺等灾害对森林的影响，这些灾害确实会导致全球范围内的大规模树木死亡和森林衰退（Park Williams等，2013；Allen等，2015）。然而，像晚春霜冻这样的其他干扰因素却尚未得到充分研究。这类灾害通常发生在温暖的春季之后，气温突然降至冰点以下，对落叶林尤其构成威胁（Augspurger，2009；Sangüesa-Barreda等，2019）。

晚春霜冻的最大危害在于其发生的时机。此时树木刚刚开始发芽长叶，但尚未形成足够的抗寒机制，比如更厚的蜡质表皮或完整的表皮结构，这些结构本应能阻止冰晶侵入叶片组织，使光合作用器官免受零下温度的伤害（Wisniewski和Fuller，1999；Vitasse等，2025）。在这一阶段遭受损害会大幅降低树木的碳同化能力，进而影响资源的分配、树木的生长以及整个森林的生产力和健康状况（Hufkens等，2012）。气候变暖可能会加速春季物候进程，从而使活跃的植物组织更容易遭受极端霜冻的侵袭（Inouye，2000；Polgar和Primack，2011）。

晚春霜冻的空间分布和影响差异很大，海拔高度在调节霜冻的发生频率和强度方面起着关键作用（K?rner和Paulsen，2004；Neuner等，2020；Vitasse等，2019）。在较高海拔地区，大气层较薄，辐射冷却效应更强，因此会出现更多更严重的晚春霜冻事件（Molina-Montenegro等，2012）。尽管这些地区的森林物种原本就适应寒冷环境，但它们仍可能因突如其来的严重霜冻而遭受巨大损失，尤其是当这些霜冻情况超出了这些物种历史上的常见范围时（Molina-Montenegro等，2012）。

在南半球，Nothofagus pumilio是一种关键的落叶树种，广泛分布于从巴塔哥尼亚北部到火地岛的安第斯山脉及树线地带（Gea-Izquierdo等，2004）。作为典型的树线植被，N. pumilio生长的主要限制因素是非生物因素，比如温度条件，而非生物竞争（Massaccesi等，2008；Molina-Montenegro等，2012）。不过，这种具有重要生态价值的树种对晚春霜冻的脆弱程度在其分布范围内仍缺乏准确的数据。目前已有部分研究开始探讨巴塔哥尼亚北部森林的这一问题（Sangüesa-Barreda等，2019），但对于火地岛最南端的种群而言，相关研究仍然严重不足。在当前气候变化背景下，这一知识缺口尤为重要。虽然目前还无法准确预测火地岛的霜冻频率和强度，但南美洲南部预计会出现升温现象，到2080年气温可能上升2.5°C左右（Kikstra等，2022），这可能会改变包括晚春霜冻在内的极端气候事件的规律，具体变化尚不确定（Bigler和Bugmann，2018）。因此，深入了解树木对极端霜冻事件的反应，对于预测未来气候条件下的森林动态，尤其是了解树木对非生物干扰的恢复能力，具有非常重要的意义。

年轮分析法为研究树木径向生长动态对极端气候事件的响应提供了有力的工具。Lloret等（2011）和Schwarz等（2020）开发的方法论，为量化树木对极端非生物事件的抵抗能力（即树木对极端事件的耐受程度）和恢复能力（即树木恢复到灾前生长状态的潜力）提供了一种简单而有效的思路。无论是抵抗能力还是恢复能力，都会受到非生物因素（如极端事件的强度、持续时间和频率，事件发生前后当地的气候条件，以及树木对当地气候变化的敏感度；Piraino等，2022，2024）和生物因素（如树木的年龄、大小和生长策略；Piraino等，2022，2024）的共同影响。

在本研究中，我们分析了火地岛靠近树线的N. pumilio森林对两次历史上的极端晚春霜冻事件的径向生长恢复能力，这两次事件的霜冻频率不同，分别为一年一次和连续三年一次。我们假设霜冻频率、树木的个体特征（生长策略）以及当地的气候条件都会影响该物种的恢复能力。具体来说，我们研究了：（1）孤立发生的霜冻和反复发生的霜冻对树木抵抗能力和恢复能力的影响是否存在差异；（2）事件发生前的个体生长速度是否决定了树木对霜冻的脆弱程度，以及这种关系是否会随着霜冻严重程度的变化而改变；（3）事件发生前后及期间的当地霜冻频率条件在多大程度上影响了树木的生长反应。通过解答这些问题，我们希望为了解这一关键物种的适应能力提供新的见解，从而为应对气候变化制定更加科学的保护策略。

章节节选

研究区域与年轮采样

本研究在火地岛进行，这里是南美洲最南端的地区，属于亚极地气候，深受南极冰盖和寒冷的海洋洋流的影响（Tuhkanen等，1990）。该地区海平面的年平均气温在5到6°C之间，冬季最低气温可达到-14°C，且全年都会出现霜冻现象（Tuhkanen等，1990）。在图1中，我们通过构建二元分析框架，展示了研究区域的气候和地形特征。

年轮特征与极端晚春霜冻事件的识别

我们共分析了从69棵树上获取的133个年轮样本，这些样本来自三个N. pumilio生长区域（见表2和图SM1）。通过分析，我们得到了从19世纪上半叶到2016-2017生长季的完整年表（见表2和图SM1）。各年轮序列之间的平均相关性在0.52到0.70之间，所有数值在p值小于0.05的水平上都具有统计学显著性（表2）。不同林分中树木的年轮平均宽度在0.68到1.18毫米/年之间（表2）。

我们的区域

讨论

本研究首次分析了火地岛森林中N. pumilio对反复出现的晚春霜冻事件的恢复能力。就更广阔的空间尺度而言，据我们所知，这也是首次在Lloret等（2011）和Schwarz等（2020）提出的方法框架下，比较树木对多年期与单一年份极端霜冻的恢复能力。这种方法为我们理解事件频率如何与树木的个体特征以及当地的霜冻状况相互作用提供了新的视角。虽然之前的

结论

我们的研究结果表明，极端晚春霜冻事件对火地岛高海拔地区N. pumilio种群的生长恢复能力有着显著影响，尤其是在不利气候条件持续多年的情况下。与孤立的单一年度霜冻相比，长期持续的霜冻事件会对生态系统造成更为严重的破坏。树木的个体特征（如生长策略）以及当地的霜冻状况也会进一步影响树木的恢复能力。鉴于未来气候变化的趋势，

CRediT作者贡献说明

Sergio Piraino：概念设计、数据整理、定量分析、研究实施、方法设计、项目监督、结果验证、数据可视化、初稿撰写。Vladimir Matskovsky：数据整理、定量分析、方法设计、资源协调、初稿撰写。Paolo Cherubini：项目监督、初稿撰写、论文审阅与修改。Martín Ariel Hadad：初稿撰写、论文审阅与修改。Guillermo Martínez Pastur：项目管理、初稿撰写。

利益冲突声明

所有作者声明，他们不存在任何可能影响本研究结果的已知财务利益或个人关系。

致谢

VM感谢CONICET提供的博士后奖学金，该奖学金为本研究提供了部分支持。在火地岛进行的野外工作则得到了俄罗斯科学与高等教育部的资助，相关项目编号为0148-2019-0004（АААА-А19-119022190172-5）。

Sergio Piraino|Vladimir Matskovsky|Paolo Cherubini|Martín Ariel Hadad|Guillermo Martínez Pastur|Julián Rodriguez-Souilla|Fidel Alejandro Roig Ju?ent

阿根廷门多萨省，IANIGLA-CCT CONICET-Mendoza，树木年轮学与环境历史实验室