《Agricultural Systems》：Diversifying tropical agroforestry: High-value understory crops in rubber and coconut systems
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与单一栽培相比，多层热带农林业增强了碳（C）储存、生物多样性和土壤功能。冠层与林下之间的相互作用调节资源分配，并决定生态协同效应和权衡。高价值林下作物提高了土地利用效率（LER > 1）并增强了农场收入多样化。冠层结构和地下资源分配是林下生产力和系统性能的关键
与单一栽培相比，多层热带农林业增强了碳（C）储存、生物多样性和土壤功能。冠层与林下之间的相互作用调节资源分配，并决定生态协同效应和权衡。高价值林下作物提高了土地利用效率（LER > 1）并增强了农场收入多样化。冠层结构和地下资源分配是林下生产力和系统性能的关键驱动因素。适应性管理和支持性政策对于在气候变化下推广具有韧性的农林业系统至关重要。
1. 引言
热带地区的农业景观日益面临提供食物、纤维和收入，同时缓解气候变化、保护生物多样性和维持农村生计的压力。然而，许多农业增长和集约化基于简化的单一栽培，这往往以提高短期产量为代价，牺牲生态韧性、土壤功能和长期可持续性。农林业通过将生产性农业与生态系统保护相结合，并增强长期韧性，提供了一种有前景的替代方案。多层系统在热带地区尤其受关注，因为垂直组织的冠层能更有效地捕获光、缓冲微气候极端条件、改善养分循环并提供栖息地异质性。基于橡胶（Hevea brasiliensis）、椰子（Cocos nucifera）和槟榔（Areca catechu）等商业性多年生冠层作物的系统具有显著但研究不足的潜力。种植耐阴林下作物，如香料、饮料作物、药用植物和其他高价值物种，可提高土地利用效率并减少对单一商品的依赖。系统功能受冠层各层间相互作用的调控，其中冠层组分调节林下作物的光可用性、微气候条件和资源分配。通过影响辐射截获、温度、湿度和风暴露，冠层物种创造独特的生长环境，决定林下作物表现和生态相互作用。同时，根系分布、水分吸收策略、凋落物输入和养分循环决定竞争或互补关系。当资源分配和功能互补发生时，总体生产力可超过组分单一栽培。然而，物种组合不当或管理不足可能导致对光、水和养分的强烈竞争，且潮湿阴暗环境可能加剧病虫害压力。因此，理解这些权衡对于设计高产、有韧性的系统至关重要。
2. 材料与方法
2.1. 文献检索策略与文章筛选
进行了全面的文献检索，以综合关于集成冠层-林下热带农林业系统的现有知识，重点关注生态相互作用、生态系统服务、生产力、管理策略和社会经济结果。从Web of Science核心合集、Scopus和Google Scholar等主要科学数据库中识别相关出版物。使用与热带农林业系统及其多功能结果相关的关键词组合进行检索。主要检索词包括热带农林业、多层农林业、冠层-林下相互作用、遮荫管理、冠层结构、生态系统服务、碳封存、土壤健康、生物多样性保护、气候韧性、土地当量比、资源利用效率、小农户采用和生计多样化。还使用特定多年生冠层作物（如Hevea brasiliensis、Cocos nucifera和Areca catechu）与高价值林下作物（如Piper nigrum、Vanilla planifolia、Coffea arabica、Theobroma cacao和药用植物）的组合进行额外检索。考虑2000年至2026年间发表的研究，以纳入农林业管理、气候适应、生态系统服务评估和社会经济分析的进展。最终，根据预定义纳入标准，筛选并保留了310篇合格文章用于最终综合。
2.2. 文献综合框架
根据决定热带农林业系统多功能性的主要过程，对所选文献进行分析和组织。综合围绕五个主要主题构建：(i) 冠层与林下组分间的生态相互作用，(ii) 生态系统服务与气候韧性，(iii) 生产力、资源利用效率与生态权衡，(iv) 优化集成农林业系统的管理策略，以及(v) 影响采用和推广的社会经济机会与障碍。特别强调研究冠层介导的光可用性调节、微气候缓冲、养分循环、碳封存、生物多样性增强以及高价值林下作物在多年生树木系统内整合的研究。在可用时纳入定量证据，包括报告的碳储存变化、生产力响应和土地当量比（LER），以加强农林业配置间的比较评估。最后，确定了知识空白和未来研究优先事项，重点关注长期实验验证、冠层-林下组合优化、气候适应策略、经济评估以及增强热带小农户社区采用多功能农林业系统的方法。
3. 冠层组分：橡胶、椰子、槟榔及其他经济树木
3.1. 主要冠层物种的结构与功能性状
在多层热带农林业系统中，冠层树木提供结构基础，调节资源捕获、改变微气候并支持与林下作物的生态相互作用。在热带湿润地区最广泛种植的多年生冠层物种中，H. brasiliensis、C. nucifera和A. catechu代表了对比鲜明的结构和功能策略，为林下作物创造了不同的生长环境。H. brasiliensis在冠层发育后形成密集的阔叶树冠，可截获约70-85%的入射光合有效辐射（PAR），常将林下光可用性降至全日照的30%以下。其深层主根系统伴有大量集中于表土层的侧根，导致对水分和养分的强烈竞争。C. nucifera呈现垂直结构，单茎高耸，冠层由大叶片组成，允许约30-50%的入射光穿透至林下，创造异质斑驳遮荫条件。其广泛的纤维根系主要分布在土壤上层1-1.5米，有助于高效利用土壤资源。A. catechu发育紧凑的垂直冠层，具羽状叶，通常以较高种植密度栽培，其冠层透射约20-40%的入射光，形成中度至强度遮荫。其浅层不定根系集中于土壤上层50厘米，可能增加地表资源竞争。
3.2. 冠层提供的生态系统服务
冠层树木通过长期生物量积累对碳（C）封存贡献显著，成熟H. brasiliensis系统储存约50-150 Mg C ha
-1，C. nucifera系统典型含30-70 Mg C ha
-1。冠层树木通过连续凋落物沉积、细根周转和根际相互作用调节土壤过程，促进土壤有机碳（SOC）积累，增强养分循环，改善土壤物理性质。冠层还通过减少入射太阳辐射、降低风速和蒸散损失来调节微气候。在H. brasiliensis和C. nucifera系统中，遮荫环境可使中午气温降低约3-5°C，土壤温度降低2-4°C。这些功能协同增强系统对干旱、极端降雨和气温升高的抵抗力。
3.3. 单一栽培种植园的局限性及多样化需求
尽管多功能潜力得到认可，但H. brasiliensis、C. nucifera和A. catechu在许多热带地区仍以单一栽培方式种植。这种模式常因管理简便、市场专业化和短期经济激励而强化。单一栽培的生态简化造成长期脆弱性，包括遗传和结构多样性降低、病虫害易感性增加、化学投入依赖增强，以及土壤退化加速。将高价值林下作物整合到冠层树木系统中，为增强生物多样性、提高资源利用效率、多样化农民收入和强化生态系统韧性提供了机会，同时降低了简化生产系统的风险。与单一栽培相比，多层农林业系统通过垂直光分配、差异化根系分布、改善养分循环和连续有机质输入，促进了植物组分间的互补资源利用，从而增强了生态系统功能。
4. 林下高价值作物：香料、饮料和药用植物
H. brasiliensis、C. nucifera和A. catechu单一栽培种植园的生态和经济局限性凸显了有效多样化策略的必要性。整合高价值林下作物代表了一种增强生态系统韧性和提高农民盈利能力的重要方法。成功的林下整合需要生态兼容性。合适的林下物种必须适应冠层树木创造的环境条件，包括减少且空间变异的光可用性、温和的温度和湿度，以及改变的水分和养分可用性模式。有前景的林下作物包括香料（如黑胡椒Piper nigrum、香草Vanilla planifolia）、饮料作物（如咖啡Coffea arabica、可可Theobroma cacao）和药用/芳香植物（如姜黄Curcuma longa、小豆蔻Elettaria cardamomum）。这些作物具有高经济回报和适应部分遮荫环境的生理特性，但其表现高度依赖具体环境，受冠层密度、种植园年龄、土壤肥力、降水模式、管理强度和市场条件影响。
4.1. 热带农林业系统中林下作物的类型
香料作物因其高市场需求和适应遮荫环境的能力，是热带农林业系统中最有价值的林下组分之一。P. nigrum是一种攀缘多年生藤本植物，传统上利用活体支撑物栽培，与树木系统高度兼容，其中度遮荫（约40-50%全日照）有利于生理平衡和浆果发育。V. planifolia在过滤光、高湿度和稳定温度条件下表现良好，常在C. nucifera农林业系统中种植。饮料作物如C. arabica受益于中度遮荫（约30-50%），可减少热胁迫、降低蒸散并调节果实成熟过程。T. cacao在早期生长阶段对遮荫有强烈需求（约50-70%），有助于保持土壤水分、缓冲温度波动。药用和芳香植物如Curcuma longa和Elettaria cardamomum进一步增强了农林业系统的生态和社会经济价值，常根据当地知识和市场需求被整合。
4.2. 林下作物的环境与土壤要求
林下作物的成功整合取决于作物功能性状与冠层树木创造的环境条件之间的兼容性。光可用性通常是决定林下作物生长和生产力的主要因素。C. arabica在中度遮荫（约30-50%）下表现良好，而T. cacao在早期建立阶段表现出更强的耐阴性（50-70%冠层覆盖）。V. planifolia需要过滤光，对叶片灼伤高度敏感，冠层调节（70-80%）对开花和豆荚发育至关重要。微气候条件，特别是湿度和温度稳定性，也是关键决定因素。过度密集或未管理的冠层可能创造潮湿且通风不良的环境，增加真菌和细菌病害风险。土壤条件方面，冠层树木通过凋落物沉积、根系周转和地下竞争影响养分有效性、土壤pH、排水和有机质动态。例如，P. nigrum在肥沃、有机质丰富且排水良好的土壤中表现最佳，但在H. brasiliensis系统中常需额外施肥以补偿养分竞争。
4.3. 林下作物整合的益处与限制
林下整合的主要优势之一是生产和收入来源的多样化。尽管单个作物可能无法达到集约化管理单一栽培的产量，但通过物种间的互补资源利用，系统总生产力可增加，这通常反映在土地当量比（LER）大于1。高价值林下作物还可通过质量差异化、可持续认证和利基市场机会获得更高市场价格。在H. brasiliensis系统中，林下作物可在乳胶生产前的未成熟期提供额外收入，减少多年生种植园回报延迟的经济约束。然而，林下整合也带来挑战，包括管理复杂性增加、劳动投入要求高、初始投资成本高，以及病虫害相互作用风险增加。例如，密集冠层下的潮湿微气候可能有利于某些真菌和卵菌病原体，如T. cacao的黑荚病。因此，林下多样化应被视为一种耦合的社会生态策略，整合生态互补性、适应性管理和市场可及性，以增强热带农林业系统在全球环境变化下的韧性。
5. 优化多层农林业系统的管理实践
多层农林业系统中的生态相互作用和权衡需要适应性管理策略，以最大化互补性并最小化组分间的竞争。管理必须保持灵活，因为资源可用性、物种相互作用和社会经济条件随时间变化。冠层调节是关键管理策略，包括修剪、间伐、间距调整和密度控制，以调节光可用性、空气流通、湿度和林下微气候。土壤肥力和水分管理对于维持长期生产力至关重要，可通过有机改良、覆盖、施肥、覆盖作物、灌溉和水土保持等实践解决。病虫害综合管理，包括基于生物多样性的调节、监测、卫生措施、抗性品种和冠层管理，可增强系统稳定性。社会经济支持，包括推广服务、优质种植材料、财政资源、劳动力可用性、农民组织、采后设施和市场准入，对于成功采用至关重要。
5.1. 冠层和林下组分的物种选择
成功的多层农林业系统需要仔细选择兼容的冠层和林下物种，因为物种性状决定资源可用性以及促进与竞争之间的平衡。冠层选择应考虑功能性状，如冠层结构、冠层密度、物候、生长模式和根系深度，这些调节光可用性、微气候和地下相互作用。例如，C. nucifera常提供有利的光环境，而成熟H. brasiliensis种植园可能因密集遮荫需要额外冠层管理。林下作物选择取决于物种特定的耐阴性、生理需求和对冠层改变环境的适应能力。不同作物需要不同水平的冠层覆盖以维持最佳生长和生产力。地下兼容性同样重要，互补的根系和资源利用策略可改善分配并减少竞争。
5.2. 间距、冠层调节和时间序列
空间排列和时间序列是减少竞争和增强多层农林业系统中互补性的重要管理策略。冠层树木的较宽间距可改善光穿透、空气流通，延迟过度冠层关闭，为林下作物创造有利条件。时间序列可进一步提高土地利用效率，例如在H. brasiliensis种植园早期建立阶段（约1-5年）引入林下作物，利用可用空间并在乳胶生产前提供额外收入。冠层调节通过修剪、间伐、提冠和选择性去枝实现，可改变PAR可用性，调节湿度和气流，维持作物生产力与生态系统功能之间的平衡。
5.3. 农林业系统中的土壤肥力管理
在农林业系统中，合理的土壤和肥料管理是维持系统稳定性和提高生产力的关键实践。养分管理应基于目标产量和作物特定养分需求，而非统一施肥。肥料投入应根据冠层和林下作物的综合生产目标计算。养分施用的量、比例和时间应自发调整以满足两种或更多作物不同生长阶段的需求。这种需求导向的施肥可改善养分供应与植物吸收之间的同步性，提高养分利用效率（NUE）并减少养分损失。肥料施用位置对提高复合栽培系统中的肥料利用效率同样重要，应将肥料置于单个作物的有效根区以增强养分可用性并减少竞争。生物养分管理对于维持热带农林业系统中的土壤肥力和长期生产力至关重要，包括整合固氮豆科植物、覆盖作物、绿肥作物和有机残留物循环。
5.4. 病虫害管理：权衡与溢出风险
多层农林业系统中植物多样性的增加可以复杂方式改变病虫害动态。一方面，更大的结构和物种多样性可通过提供捕食者和寄生蜂的栖息地、替代食物资源和庇护所来增强生物防治。另一方面，密集且潮湿的冠层环境可能为某些真菌和卵菌病原体创造有利条件，特别是在空气流通受限时。跨层病原体传播是一个主要关注点，需要持续进行植物检疫监测、迅速移除受感染植物材料，以及空间安排最小化高度易感物种之间的接触。使用抗病或耐病品种是重要的预防策略。在农林业中，有效的病虫害管理需要综合方法，将生态调节与针对性干预相结合，包括优化冠层结构、保护功能生物多样性、监测病害发展、实施快速管理响应和采用抗性品种。
5.5. 采用的社会经济和制度支持
仅优化生态相互作用不足以确保多层农林业系统的长期成功。这些系统的采用、持续和推广同样取决于农民面临的社会经济和制度条件。主要障碍之一包括建立多样化多年生系统所需的高初始投资、劳动力投入增加和专业知识要求。安全土地权属对于鼓励对农林业系统的长期投资至关重要。市场准入和价值链发展强烈影响林下作物的经济可行性。通过推广服务、农民网络、参与式培训和数字咨询工具进行有效的知识传递，可改善物种选择、冠层管理、病虫害控制和土壤管理实践的实施。支持性政策，包括生态系统服务激励、气候融资机制、改善信贷准入以及将农林业纳入农业政策，可进一步促进大规模采用。
6. 生态相互作用、权衡与系统韧性
冠层树木和林下作物的整合创造了复杂的生态相互作用，决定热带农林业系统的多功能性和韧性。这些相互作用包括协同和竞争过程。资源可用性和分配主要调节冠层-林下相互作用。过度冠层发育可能限制光可用性、加剧地下竞争并增加湿度和病虫害风险。因此，农林业结果取决于物种性状、系统设计和管理强度。协同效应和权衡经常在同一系统中同时发生，突显了适应性管理方法的必要性，以增强有益互动并减少竞争限制。主要相互作用领域包括光截获、水分和养分动态、微气候调节、碳封存、生物多样性支持以及产量和经济权衡。
6.1. 资源竞争、互补性与生产力权衡
垂直分层增强了资源捕获，但也可能在系统组分间产生竞争。冠层树木通过冠层结构、冠层密度、叶面积和季节性物候调节光分布，从而决定林下作物表现。地下相互作用同样重要，重叠根系系统影响水分和养分可用性。例如，H. brasiliensis的广泛侧根可能与浅根作物如C. arabica和T. cacao产生竞争。具有互补根系和资源利用模式的物种组合更有可能改善资源分配和长期生产力。尽管多样化系统可能增加总生产力和土地利用效率，但权衡可能发生，例如高碳储存可能以减少林下作物产量为代价。
6.2. 土壤健康、养分循环与水分调节
多层农林业系统通过连续凋落物沉积、根系周转、根际沉积和增加有机质输入，增强地下生态过程。与单一栽培相比，多样化系统可改善SOC、微生物活性、养分循环和土壤结构性质。然而，土壤效益取决于管理实践和养分平衡，持续收获林下产品可能移除大量养分，需要有机改良和施肥来补偿。多层冠层和广泛根系网络通过增强入渗、减少径流、保持土壤水分和调节土壤温度，改善水分调节，有助于增强干旱耐受性和系统稳定性。
6.3. 生物多样性保护与生态系统多功能性
多层农林业系统通常比单一栽培种植园支持更高的生物多样性，因为它们提供复杂的栖息地、多样化的资源和多种生态位。林下作物的添加增加了植被复杂性，支持传粉昆虫、天敌、鸟类、哺乳动物和土壤生物的不同群落。增强的生物多样性通过改善传粉、生物害虫防治、养分循环和生态稳定性，直接贡献于生态系统功能。然而，生物多样性效益取决于管理强度、景观环境和栖息地质量。
6.4. 碳封存、气候调节与权衡
多层农林业系统的气候缓解潜力主要由木质生物量、根系、凋落物和土壤有机质中的碳积累驱动。冠层树木代表最大且最持久的碳库，而林下作物通过连续地面覆盖、根系周转和增强土壤碳形成做出贡献。多样化树木-作物系统通常比单一栽培储存更多生态系统碳。除了碳储存，多层植被结构通过冠层遮荫、减少风暴露和增强水分回收调节局部微气候，降低表面温度，减少蒸发损失，改善土壤水分保持。然而，碳储存和农业生产力并不总是同时增加，高树木密度和过度冠层关闭可能增强生物量碳积累但减少PAR可用性，从而降低林下作物产量和经济回报。因此，农林业设计应旨在平衡气候缓解效益与生产目标。
6.5. 生计效益、采用挑战与未来展望
多层农林业系统通过多样化生产、稳定收入和减少对单一商品市场的依赖，改善生计韧性。高价值林下作物提供额外收入来源，有助于家庭粮食安全。尽管有这些效益，多层农林业系统面临采用障碍，包括建立成本、劳动力需求、延迟回报、技术限制、土地权属不安全、市场约束和有限财政支持。加强推广服务、农民组织、市场联系、政策激励和气候融资机制对于促进更广泛的采用和推广至关重要。
7. 知识空白与挑战
尽管有坚实证据表明集成热带农林业的生态和社会经济效益，但关键知识空白和实施障碍限制了优化系统的设计及其广泛采用。主要空白包括：缺乏长期系统级研究，大多数实证研究持续时间少于10年，不足以覆盖多年生多层系统的完整生命周期；资源权衡的定量理解不足，如最佳冠层遮荫水平；缺乏纳入风险和动态的经济模型；指标和方法学缺乏标准化，限制了可比性和综合；从农场到景观尺度的推广挑战；缺乏针对农林业环境的遗传和品种开发；以及气候变化对多层系统影响的不确定性。
8. 建议
为充分发挥复杂农林业系统的潜力，需要研究人员、政策制定者和实践者的协同努力。建议包括：制定基于证据的设计指南，量化最佳物种组合、空间模式和管理实践；系统整合本地和土著知识，通过民族植物学研究和参与式研究；提供政策激励和制度支持，包括补贴、信贷、生态系统服务付费，并将农林业纳入国家农业和气候战略；发展市场和价值链，加强农民合作社、质量标准和认证计划；实施战略研究议程，优先建立长期实验、过程模型、标准化方法和参与式研究，同时发展耐阴、气候韧性和抗病品种。
9. 结论
总之，本综述综合了关于多层热带农林业系统的现有知识，这些系统整合了多年生冠层作物（包括H. brasiliensis、C. nucifera和A. catechu）与高价值林下作物（如香料、饮料作物和药用植物）。来自生态、农学和社会经济研究的证据表明，与简化单一栽培种植园相比，多样化农林业系统提供了多功能效益。这些系统通过生物量积累和SOC输入增强碳储存，通过增加栖息地复杂性支持生物多样性，通过增强养分循环改善土壤功能，并通过缓冲极端温度和保持土壤水分调节微气候。高价值林下作物的整合进一步提高了土地利用效率，并通过多样化农场收入和减少对单一商品市场的依赖，增强了生计韧性。然而，系统表现仍依赖于具体环境，受物种选择、冠层结构、管理强度、环境条件和市场可及性影响。关键挑战包括光、水和养分的竞争；管理复杂性；病虫害风险；以及对长期生态和社会经济结果的理解有限。未来研究应优先进行长期、多学科调查，以评估多样化农林业系统在不同热带地区的生态、经济和社会可持续性。本综述强调，多样化农林业和间作系统通过平衡生态功能与经济利益，代表了可持续热带农业的重要途径。综合知识可支持政策制定者、农业推广项目和小农户设计和采用气候智能型土地利用策略，以增强生态系统韧性、多样化生计并促进未来环境挑战下的可持续农业发展。
