综述：耦合式与分离式水培系统：生产力假说相关的证据、机制及方法学缺陷

《Aquacultural Engineering》：Coupled vs. Decoupled Aquaponics: Evidence, Mechanisms, and Methodological Gaps in the Productivity Hypothesis

　　

摘要

鱼菜共生系统将循环水养殖系统与水培植物栽培相结合，旨在实现更高效的食物生产方式。在鱼菜共生系统设计中，一个核心问题是：当水产养殖部分与水培部分通过同一循环回路连接，或分别作为独立模块运行时，系统的性能是否会得到提升。本综述从系统学和微生物生态学的角度对这一问题进行了分析，重点探讨了生产力、养分利用效率以及系统抗逆性等方面的表现。

现有证据并未表明两种配置在生产力上存在明显差异。所观察到的不同结果往往受到养分投入量、固体物质处理方式、水流停留时间、物种选择、环境控制条件以及具体操作环境等因素的影响。微生物的作用很可能很重要，但大多数研究仅停留在分类学层面，未能深入揭示其功能机制，因此限制了对相关现象的深入解释。总体而言，系统配置应被视为更广泛运营框架中的一个设计变量，而非决定产量或系统稳定性的独立因素。

引言

鱼菜共生系统将循环水养殖系统中的鱼类养殖与水培系统中的植物栽培相结合，由于能够高效地重复利用水、养分和能源，相比传统食物生产模式更具可持续性（K?rner等人，2021）。鱼类代谢产生的未被利用的养分可被用于植物施肥。这种循环模式减少了整体废物产生，但同时也意味着需要更多的基础设施，相比传统农田农业，或是单独的水产养殖或水培温室系统，其资本投入更高（Colt等人，2022；Eck等人，2019；Karimanzira等人，2017）。在该系统中，复杂的微生物群落承担着多种功能，包括净化水质（去除对鱼类有毒的氨）、促进养分重新矿化以及帮助植物吸收养分。尽管人们普遍认可微生物群的作用，但其重要性究竟有多大仍存在争议（Colt等人，2022；Eck等人，2019；Day等人，2021；Kasozi等人，2021；Ruiz等人，2023；Bartelme等人，2018）。

最优的系统配置直接影响鱼类和植物的生产力、资源利用效率，进而影响整个系统的经济可行性（Palm等人，2024；Baganz等人，2022；Goddek等人，2015）。当前的一个重要争论点是，最优配置应是相互连接的还是分开的。在分开式的系统中，水及养分从循环水养殖系统单向流向水培系统（Southern和King，2017；Ahmed和Turchini，2021）。而在连接式中，水经过水培系统后会回流到循环水养殖系统，此时大部分养分，尤其是氮元素，已被植物吸收（见图1）。尽管已有大量比较研究，但目前尚无系统性综述能够明确判断，所观察到的两种配置在生产力上的差异究竟是由于系统的水力设计本身导致的，还是由鱼菜共生系统研究中存在的诸多操作和生物学干扰因素造成的。正是这一空白促使我们开展了本次综述。

在关于系统配置的讨论中，一个核心问题是：水力集成是否会影响那些参与养分转化和维持植物健康的微生物群落的组成、功能多样性及其活性。本综述汇总了有关连接式与分开式鱼菜共生系统在生产力、养分利用效率以及系统抗逆性方面的比较研究结果。特别强调了微生物生态学在影响养分转化、植物生长状况以及鱼类健康方面的作用机制。通过结合生物学与操作层面的分析，我们明确了哪些看似由系统配置带来的差异实际上可能是由其他系统层面的因素造成的。本综述的创新之处在于它对生产力假设进行了明确的剖析，并指出了只有在何种方法条件下才能验证与系统配置相关的结论。

与采用PRISMA等正式的元分析方法不同，本综述采用了结构化的叙事综合方法（Page等人，2021）。之所以选择这种方式，是因为目前鱼菜共生领域的文献在系统设计、物种选择、环境控制措施以及数据报告标准方面存在较大差异，这些差异使得跨研究进行统计汇总变得困难。我们在Web of Science、Scopus和Google Scholar上检索了包含“鱼菜共生”、“连接式”、“分开式”、“多循环回路”、“水培”、“循环水养殖”、“微生物群”、“硝化作用”以及“生产力”等关键词的英文同行评审文献。只有同时满足以下条件的文献才会被纳入分析范围：（1）提供了来自鱼菜共生系统或与之类似的养殖/水培系统的定量生产、养分或微生物数据；（2）明确说明了系统的配置类型为连接式、分开式、混合式或可分离式；（3）提供了足够的实验细节，以评估研究方法的可信度。那些仅为会议摘要且内容不完整、未经同行评审的预印本，以及涉及完全不同生产系统的研究（如没有水培部分的露天池塘或网箱养殖系统），则被排除在外。最终筛选出的文献为图2、图3、图6、图7以及补充表S1中所呈现的定量分析结果提供了依据。

章节节选

鱼菜共生系统的多样性

不同的工程设计和操作方式导致了水流动模式的多样性，以及水产养殖与植物栽培之间整合程度的差异。无论采用何种配置，所有的鱼菜共生系统都会运用物理过滤和生物过滤手段来保持水质——物理过滤用于去除固体杂质，而生物过滤则可将有毒的氨转化为硝酸盐（Colt等人，2022；Ebeling和Timmons，2012；Van Rijn，2013）。

连接式鱼菜共生系统会让水在鱼类养殖区与

支持连接式系统的观点

鱼菜共生系统中的微生物“黑箱”是相关科学争论中的关键要素，它影响着人们对作物生产力的评价方式，也决定了如何对比鱼菜共生系统与普通水培系统。连接式鱼菜共生系统能够实现系统各组成部分之间的持续微生物交换，从而形成更为均匀的微生物群落（Ruiz等人，2023；Palm等人，2019；Bartelme等人，2019；Joyce等人，2019）。

支持将鱼类与植物结合在一起的核心论点在于

支持分开式系统的观点

分开式系统将水产养殖部分与植物栽培部分分开，这样就可以分别对这两个子系统进行优化。支持这种配置的优点包括能够针对不同区域实施精准的pH值调控、有针对性地施加养分，以及采取更加灵活的干预措施。

重新评估连接式与分开式系统的性能

许多比较研究缺乏足够的方法学透明度，无法准确区分不同系统配置所带来的影响。至少，相关研究应当报告饲养强度、养分含量、废水排放方式、环境控制措施以及关键的水产养殖性能指标（如养殖密度、生长情况、饲料成分等）。

现有证据表明维持稳定的pH值非常重要，但尚未形成共识，认为仅通过独立调控pH值就能提升整体生产力。未来的研究应当对这一点进行量化分析

结论

本综述汇总了有关连接式与分开式鱼菜共生系统配置的比较研究结果，发现仅凭系统的水力配置是无法可靠预测其生产力、养分利用效率或系统抗逆性的。通过分析，我们得出了四项重要结论，同时提出了相应的实际应用建议以及未来研究的优先方向。

CRediT作者贡献说明

Alyssa Joyce： 文章撰写——审阅与编辑，项目管理，资金获取。Fran?ois Latrille： 文章撰写——审阅与编辑，结果验证。Joe Pate： 文章撰写——审阅与编辑，结果验证。Victor Lobanov： 文章撰写——审阅与编辑，初稿撰写，数据可视化，结果验证，软件应用，项目管理，方法设计，研究实施，正式分析，数据整理，概念构建。Hendrik Monsees： 文章撰写——审阅与编辑，结果验证，研究实施。

利益冲突声明

所有作者均声明，他们不存在任何可能影响本研究结果的已知财务利益关系或个人关系。

致谢

我们要感谢Nick Savidov和John Derksen对我们这项综述工作的宝贵意见与深入讨论。同时，我们也衷心感谢SSCP2022项目中的Belmont Forum以及德国研究基金会（DFG）通过AquaponicsOpti项目提供的资金支持，相关项目编号分别为516754420和2022-02559。此外，本研究也是ECONUTRI项目的一部分，该项目由欧盟“地平线”研究与创新计划资助，项目编号为101081858。

Victor Lobanov|Hendrik Monsees|Fran?ois Latrille|Joe Pate|Alyssa Joyce

瑞典哥德堡大学保护系