综述：电缆细菌介导的微生物电相互作用：机制、生态效应及生物技术应用前景

《Bioelectrochemistry》：Cable bacteria-mediated electromicrobial interactions: Mechanisms, ecological effects, and biotechnological prospects

　　摘要：电缆细菌是一种丝状微生物，具有在厘米级距离上传导电子的独特能力，从而将沉积物中空间上分离的硫化物氧化与氧还原过程连接起来。最新研究证实，这类微生物不仅能进行胞外电子转移，还能充当“生物导体”，介导与其他微生物之间的电微生物相互作用，进而形成复杂的电活性微生物群落网络。基于这些发现，本综述系统总结了电缆细菌介导的电微生物相互作用的核心机制，包括电导性的结构基础、与聚集细菌的相互作用模式、电子载体的调控作用以及导电材料的协同效应。此外还总结了电缆细菌及其相关群落在氧气波动、硫化物限制、盐度变化及物理干扰等环境压力下的适应策略。我们进一步探讨了这些相互作用所引发的生态效应，如硫、碳、铁和磷的循环耦合以及植物与微生物的共生关系。最后，讨论了其在生物电合成领域的应用前景，尤其是在污染物降解和微生物燃料电池优化方面。本综述旨在阐明电缆细菌作为生态系统中的“电子枢纽”的核心功能，为电微生物学领域提供新的研究视角。

1. 引言
电缆细菌的发现从根本上改变了我们对微生物电子传递的理解。传统的微生物电子传递依赖于可溶性电子受体的跨膜扩散、蛋白质纳米线或导电菌毛等机制，其有效传递距离通常仅限于微米级。2012年，首次有研究报道了一种属于脱硫芽孢杆菌科的新型长丝状细菌。这类细菌能够将深层硫化物的氧化产生的电子传输到表面用于氧还原，传输距离可达数厘米，从而实现空间上分离的能量代谢过程。它们的发现促使研究人员重新审视沉积物中元素循环的传统理论。如今已知，电缆细菌广泛分布于海洋、淡水、河口以及稻田土壤等水生环境中，长距离电子传递显著影响着硫、铁和磷的循环。在盐沼沉积物中，它们甚至能跨越超过6毫米的距离进行电子传递。在热液硫化物喷口等极端环境中也发现了大型丝状电活性细菌，这表明它们的生态分布可能比目前认知的更为广泛。系统发育分析将电缆细菌分为两个候选属：海洋中的“Electrothrix”属和淡水中的“Electronema”属。后续的全球调查将其分类为六个属级群落和90多个种级分支。单株富集培养技术的建立为研究它们的生理功能和代谢潜力带来了突破。

近期研究表明，电缆细菌不仅是独立的电活性微生物，还充当电微生物相互作用的枢纽（此处指微生物间的电子交换过程，包括直接种间电子转移和介导型电子转移）。直接种间电子转移需要物理接触以及位于细胞膜上的氧化还原复合物，通过这些结构在绝缘的细胞膜之间传递电子；而介导型电子转移则依赖可溶性的氧化还原活性载体。最新研究发现，许多异养细菌会围绕电缆细菌形成密集且动态的“群体”，这种聚集现象完全依赖于丝状细菌的电子传导能力。这些聚集细菌（即那些暂时且可逆地聚集在活跃电缆细菌附近的运动型细菌，不同于永久性附着或生物膜形成）携带并表达与胞外电子转移相关的基因，可能通过电子载体与电缆细菌进行电子交换。这些发现表明，电缆细菌负责调控复杂的电活性微生物网络。然而，现有研究主要关注其内在的生理特性，缺乏对其作为“电子枢纽”整合不同功能类群的角色的系统性总结，也未能充分阐述这些相互作用对元素循环的贡献以及环境压力下的网络稳定性。

与被动的“电导体”或纯粹的结构性“导电网络”不同，“电子枢纽”这一概念强调了电缆细菌在协调不同功能类群方面的主动、整合性和调控作用。基于这一概念转变，本综述以电微生物相互作用为核心，整合了来自导电结构、聚集细菌、电子载体以及导电材料的多层次证据。我们旨在揭示由这些相互作用驱动的硫-碳-铁-磷循环耦合及其生态效应，从而构建电缆细菌作为“电子枢纽”的概念框架，为深入理解和应用电活性微生物相互作用网络提供理论基础。

2. 电缆细菌介导的电微生物相互作用机制
2.1 作为结构基础的远距离电子传递
透射电子显微镜和原子力显微镜观察显示，电缆细菌的细胞膜由平行排列的脊状结构组成，导电纤维位于周质空间内，并沿着丝状体的纵向轴连续延伸。随着丝状体直径的增加，脊状结构的数量也会增加，而单个脊的宽度则基本保持不变。这些导电纤维具有“核壳”结构：核心由含镍蛋白构成，外壳则为绝缘蛋白层。对整个丝状体的电导率测量结果显示，其值可高达564 S/cm。高分辨率飞行时间二次离子质谱成像技术确认了镍在导电纤维中的精确位置。使用EDTA选择性去除镍后，电导率显著下降，这证明镍是电子传递的活性位点。多波长拉曼光谱分析显示，镍辅因子具有独特的振动模式（367 cm?1、496 cm?1），其信号强度与纤维的排列方向高度相关，表明其分子结构呈平面且有序排列。电化学门控实验表明，这些导电纤维没有氧化还原活性，这意味着电子传递是通过类似有机半导体的离域极化子机制实现的。这一结论得到了低热激活能（E? = 69 ± 23 meV）和极高载流子密度（2.0 × 101?–1.0 × 1021 cm?3 eV?1）的支持。电导率随温度的变化规律及其阿伦尼乌斯行为，以及后续的模型分析，进一步验证了这一机制。作为一种补充的理论观点，有研究提出，振动耦合的多步跃迁也可能解释电缆细菌中观察到的高电子迁移率，这意味着其详细的传导机制可能涉及多种因素。导电原子力显微镜直接证实，周质中的纳米纤维是电子传递的主要路径。对单个活体电缆细菌的直接电学测量显示，其周质纤维网络的电导率可达79 S/cm，足以支持在厘米级距离内的高效电子传递。这为多源电子流的汇聚以及电活性微生物相互作用网络的形成提供了物理基础。

在系统层面，该导电网络具有多重保障机制。它采用故障安全冗余设计：即使约50%的纤维被切断，整体电阻仅上升29%，而且纤维之间存在并行路径，从而为聚集细菌的整合提供“容错”通道。最新研究还表明，相邻电缆细菌丝状体之间可以进行电荷注入和纤维间电子传递，尽管存在一定的接触电阻，但这说明导电网络也可能支持相邻丝状体之间的电荷交换。电缆细菌还演化出了多细胞分工机制：厌氧区的阳极细胞负责硫化物氧化，而好氧区的阴极细胞则专门进行氧还原，同时通过多聚磷酸颗粒来缓冲氧化应激。同步的细胞分裂有助于维持丝状体的结构完整性。基因组学和蛋白质组学分析进一步提出了电缆细菌的代谢模型，认为阳极硫化物细胞负责生物合成并获取能量，而阴极细胞则主要消耗氧气，似乎并不获得能量。这为具有不同代谢类型的微生物（如铁还原菌、硫化物氧化菌）在不同部位参与电微生物相互作用创造了条件。通过其厘米级的导电网络，电缆细菌能够高效地将电子从深层传输到表面，沿途为具有不同代谢需求的微生物提供电学连接点，从而极大地扩展了电微生物相互作用的生态空间范围。

2.2 聚集细菌现象作为电缆细菌介导相互作用的直接证据
电缆细菌独特的导电结构不仅有助于其自身的电子传递，还能吸引周围的微生物与其发生密切相互作用。在电缆细菌活跃的沉积物中，各种细菌物种会围绕丝状体形成密集且动态的群体。当用激光切断电缆（阻断电子传导）后，这些群体会在13秒内散开，这说明它们的形成完全依赖于电缆细菌的电子传递功能。拉曼光谱分析显示，靠近电缆细菌的细菌细胞色素氧化状态明显更高，而远离的细菌则处于更低的氧化状态，这表明电缆细菌通过电子传递直接影响周围微生物的代谢状态。这一现象与电缆细菌的总丰度或沉积物pH值无直接关联，而是完全取决于其电子传导能力，这进一步强调了电子传递是驱动聚集行为的核心因素。随后，从含有电缆细菌的沉积物中重建了22个候选聚集细菌的宏基因组，结果显示它们普遍携带并表达与胞外电子转移相关的基因。这些观察结果为电缆细菌能够与周围微生物建立电学连接、促进电微生物相互作用提供了直接证据。

聚集细菌的代谢多样性极为丰富。例如，酸杆菌门的Holophaga和Geothrix利用与Geobacter类似的胞外电子转移途径。脱硫细菌门的成员则表达与硫循环相关的基因。厚壁菌门的Clostridium则携带革兰氏阳性细菌特有的胞外电子转移基因。这种多样性表明，电缆细菌可能通过多种电子传递途径与不同的细菌群体建立电微生物相互作用，进而形成复杂的电活性微生物网络。共现模式也表明这类相互作用十分普遍。电缆细菌的分布与铁还原菌如Geobacter之间存在显著的正相关性，这暗示可能存在电子传递联系。琼脂柱梯度实验显示，在淡水沉积物中，电缆细菌与发酵菌（如厚壁菌门、拟杆菌门）大量共存，这表明电缆细菌可能充当发酵菌的电子受体，缓解发酵过程中的电子失衡。然而，丰度正相关并不一定意味着互利共生关系；序列分析显示，在电缆细菌丰度最高的时期，好氧区的捕食性细菌，如Bdellovibrionota（OM27支系），在其RNA扩增产物中所占比例可高达2.8%。这种捕食关系可能会通过裂解阴极细胞影响电缆细菌的种群动态，但同时也可能释放细胞内容物，为其他微生物提供养分，从而形成更加复杂的生态相互作用网络。这些观察结果共同表明，电缆细菌能够快速与周围微生物进行电子交换。

2.3 电子载体介导的电微生物相互作用
如2.2节所述，聚集行为的快速变化表明存在可扩散的电子传递机制。基于这一时间特征，Bjerg等人提出假设，认为可溶性的电子载体（如黄素和酚嗪）可能是电缆细菌与聚集细菌之间快速电子传递的关键介质。支持这一假设的间接证据来自宏转录组分析。在富含电缆细菌的沉积物中，候选聚集细菌（如Humidesulfovibrio）高度表达与黄素和酚嗪生物合成相关的基因，这表明它们具备产生电子载体的遗传能力。此外，使用模型电活性系统进行的体外实验表明，纳摩尔浓度的电子载体就足以支持细菌间的电子交换，不过这些实验并非在电缆细菌或聚集细菌复合体上进行。作为参考，Shewanella分泌的黄素相对于标准氢电极的中点电位约为?0.2至?0.4 V，而酚嗪衍生物如脓绿素的相关电位则在?0.04 V左右。更直接的证据来自最近的纯培养电化学研究。例如，Lustermans等人从被电缆细菌定植的沉积物中分离出了Microbacterium deferre A1-JKT，并证实了其通过黄素介导的胞外电子转移作用。更重要的是，Aiyer等人[46]证明，淡水缆状细菌Electronema aureum GS本身具有黄素介导的电子传递系统，核黄素会积累在细胞外，从而增强生物电化学系统中的电流产生。这一发现表明，缆状细菌可能不仅通过穿梭菌与群聚细菌相互作用，还会主动参与由穿梭菌介导的电子转移过程。不过，这两项研究都是在受控的电化学条件下使用纯培养物进行的，并非在完整的原位微生物群落中开展。因此，目前还未能在天然的缆状细菌-群聚细菌微环境中直接测量穿梭菌的电位。所以，黄素/酚嗪类物质在这种相互作用中的作用仍是一个合理的假说，有转录组学、动力学以及纯培养电化学研究结果作为支持，但在真实的沉积环境中仍缺乏直接的实验证据。关于穿梭菌的循环利用，Bjerg等人[19]进一步推测，缆状细菌的导电外膜可能充当电子受体，重新氧化被还原的穿梭菌，从而维持其循环（见图2）。这一机制完全属于推测性质，尚未得到实验验证；目前还没有直接的电化学或光谱学证据表明穿梭菌在缆状细菌表面会发生重新氧化反应。因此，我们将此明确视为一个关键的研究缺口，并在图2中将其标记为“假设途径”。总体而言，电子穿梭介导的电子传递在缆状细菌-群聚细菌相互作用中的物质基础、定量贡献以及生态普遍性等问题仍有待解决，未来需要通过结合原位微传感器检测、同位素示踪以及单细胞电化学技术来加以阐明。

2.4 电子微生物相互作用的实验验证与模拟

活性炭、生物炭和磁铁矿等非生物导体可以替代生物导电结构（见图1），从而促进微生物之间的电子交换[47]。添加导电材料能够增强污染控制生态系统中的微生物电子相互作用，减轻氨和硫酸盐带来的抑制作用[48]。这些研究表明，无论是生物还是非生物的导电结构，都是促进微生物电子相互作用的关键因素，这也间接支持了缆状细菌通过其导电结构介导此类相互作用的假说。此外，人工电子“通气管”的功能与缆状细菌的传导机制极为相似，可为验证微生物电子相互作用功能提供工程学上的类比。缆状细菌和通气管通过氧化H?S，可消除其对硫酸盐还原菌活性的抑制作用，进而间接促进烷烃的降解。单独使用缆状细菌或通气管时，烷烃降解率分别比对照组高出24%和25%，而两者结合使用时则使降解率提升46%[49]。在受污染的海洋沉积物中，“石油泄漏通气管”系统利用石墨电极将缺氧的沉积物与含氧的上层水相连，形成人工电子传递路径，使石油烃的降解率提高1.4到1.7倍[50]。这些协同效应表明，人工导电材料可以与天然生物导管共同发挥作用，为强化微生物电子相互作用网络提供工程策略，同时也间接证实了缆状细菌的电子传导作用。

生物电化学系统为研究缆状细菌介导的微生物电子相互作用机制提供了可控的实验平台。当碳电极处于+200毫伏（相对于参考电极）的电位时，活的缆状细菌（Candidatus Electronema aureum GS）会主动向电极表面迁移，并通过产生电流表现出电活性。一旦关闭电位，这些细菌会迅速退缩，这表明它们的运动能力与电极电位之间存在直接关联[51]。通过调节电极的氧化电位，可以有效引导缆状细菌定向附着[52]。定量聚合酶链反应分析显示，附着在电极表面的缆状细菌的基因拷贝数是未施加电位的对照组的640倍[51]，这证明了它们能够向电极传递电子。在底栖微生物燃料电池中，已观察到缆状细菌附着在阳极碳纤维上，其末端细胞通过类似纳米线的结构与阳极表面形成稳定连接，即便在完全缺氧的条件下也能利用电极作为末端电子受体[53]。在生物电化学反应器中，还成功富集了一种形态上与缆状细菌相似的未培养Desulfobulbaceae菌群，该菌群在阳极生物膜中的占比可达57.5%[54]。这些研究表明，电极可以作为缆状细菌的替代电子受体，为研究它们的电子传递机制及微生物电子相互作用潜力提供了可控的实验系统。

3 环境压力对缆状细菌介导的微生物电子相互作用网络的影响

由缆状细菌介导的微生物电子相互作用网络并非在恒定理想的条件下运行，而是存在于复杂多变的自然环境中。氧气波动、硫化物限制、盐度变化以及物理干扰等因素，不仅会影响缆状细菌本身的存活和活性，还会改变它们与群聚细菌形成的相互作用网络，进而影响整个微生物群落的代谢功能。了解这些压力如何影响微生物电子相互作用网络，对于评估其生态稳定性及工程应用潜力至关重要。

3.1 氧气波动作为网络活性的调节因子

氧气是缆状细菌阴极反应的末端电子受体，因此可视为整个微生物电子相互作用网络的主要调控因素。在季节性缺氧的沿海环境中，缆状细菌可消耗掉超过70%的沉积物中的氧气[55]。它们的生长需要氧气浓度高于51微摩尔/升（相当于20%的空气饱和度），而在25微摩尔/升（10%饱和度）时则无法检测到其活性[56]。这种对氧气的依赖意味着氧气的可用性是决定网络活性的重要因素；不过，最近的研究发现，在20厘米以下的深层缺氧沉积物中仍存在具有代谢活性的缆状细菌，硝酸盐则是其在缺氧区域维持活性的关键替代电子受体[57]。因此，虽然氧气是缆状细菌的主要末端电子受体，但在缺氧条件下，依赖硝酸盐的代谢途径仍能支撑它们的微生物电子相互作用网络，从而使网络的功能范围延伸至有氧-亚氧界面之外。此外，光合作用型生物膜可通过昼夜间的氧气生成，引发缆状细菌的快速氧化还原反应[58]，即便只是间歇性的底水充氧，也足以触发缆状细菌的重新定殖和复活[59]，这说明该网络具有滞后恢复能力，且在重新充氧时仅需很低的触发阈值。在氧气补充后，缆状细菌的数量会增加，代谢活性在大约28天后达到峰值，同时孔隙水中的Fe2+和SO?2?浓度也会显著上升[60]。这些观察结果表明，氧气的可用性不仅能激活缆状细菌本身，还能促进硫化物的氧化，从而为群聚细菌（如硫酸盐还原菌）提供更多底物，间接增强网络内的物质交换。

氧气波动还会影响网络内的电子分配。实际上，只有约8.1%的菌丝长度直接暴露在氧气环境中，其余部分的阴极细胞则需承受高水平的活性氧压力。这些细胞通过增加抗氧化蛋白的表达以及多聚磷酸盐介导的缓冲作用来抵御氧化损伤（见表1；[[36], [61]]）。因此，在氧气浓度波动的情况下，网络的阴极“入口点”可能是最脆弱的节点；如果阴极细胞的功能受损，就会直接影响整个系统的电子传递效率。在分子层面，O?的还原并非导电纤维本身的固有特性，而是依赖于定位于周质或内膜上的特定酶系统，其中c型细胞色素负责将电子从纤维传递给O?[62]。这一机制表明，网络的耐氧性和恢复能力也可能取决于这些末端氧化酶复合物的表达与活性，从而在蛋白质层面增加了另一层调控机制。有趣的是，某些淡水缆状细菌在暴露于空气中时，其导电性仅会逐渐下降，且能在缺氧条件下部分恢复[31]，这说明不同的生态类型演化出了不同的耐氧策略。

表1 缆状细菌介导的微生物电子相互作用所驱动的元素循环与生态效应比较

| 元素循环 | 微生物电子相互作用的核心机制 | 主要参与的微生物 | 主要生态效应 | 参考文献 |
|------------------------|--------------------------------------------------|----------------------------------|--------------------------------------------|------------------------|
| 硫循环 | 产电性硫化物氧化（e-SOx）与硫酸盐还原相结合；形成封闭的HS?-SO?2?循环 | 缆状细菌、硫酸盐还原菌（如Desulfobacca） | 硫酸盐还原速率提升；形成“隐匿硫循环”，防止硫化物积累 | [63]；[64] |
| 碳循环与甲烷减排 | 刺激硫酸盐还原菌与甲烷菌竞争；通过导电网络为厌氧甲烷氧化菌提供电子受体 | 缆状细菌、硫酸盐还原菌、甲烷菌、厌氧甲烷氧化菌 | 减少稻田的甲烷排放；促进海草生长，增强沿海蓝碳固定 | [65]；[66] |
| 铁与磷循环 | 调节铁的氧化还原状态；形成“铁防火墙”；与铁还原菌共同构成“隐匿铁循环” | 缆状细菌、铁还原菌（如Geobacter） | 控制磷的释放，缓解水体富营养化；维持FeS溶解与FeOx沉淀之间的动态平衡 | [67]；[68] |
| 植物-微生物共生 | 植物根系提供氧气作为末端电子受体；缆状细菌充当电子传递枢纽 | 缆状细菌、水生植物（海草、水稻等）、根际硫酸盐还原菌及铁还原菌 | 实现根际硫化物解毒；促进植物对Fe2+、PO?3?等养分的吸收；降低硫化物毒性 | [69] |

3.2 硫化物供应限制网络的能量输入

作为阳极反应的电子供体，硫化物直接决定了微生物电子网络的能量输入量。在硫化物扩散通量较低的区域内，无法检测到缆状细菌的存在[70]；中等浓度（3–6毫米摩尔/千克）的硫化物能显著促进它们的增殖及产电性硫化物氧化活性，而过高浓度（9毫米摩尔/千克）则因毒性作用而延缓网络的激活[71]。面对硫化物供应的波动，缆状细菌演化出一种正反馈机制：e-SOx反应产生的酸性环境会促使FeS溶解，释放出更多的H?S，这些H?S可在阳极区域被重新氧化，从而形成自我维持的硫循环[[64], [72]]。在淡水沉积物中，e-SOx反应会酸化并溶解深层的FeS，使得Fe氧化物含量与FeS消耗量之间保持近似平衡[73]。这一机制使得网络即使在硫化物溶解供应较低的情况下仍能持续运转，从而缓冲短期的浓度波动（见表1）。然而，当溶解态H?S浓度超过300微摩尔/升时，由于细胞毒性及热力学限制，硫的分解或氧化反应会完全停止[74]。因此，天然沉积物中的缆状细菌仅存在于硫化物通量高但环境浓度低的区域（见表1；[70]）。

3.3 盐度变化改变网络中的物种组成

盐度是决定缆状细菌谱系分布的关键因素，进而影响微生物电子相互作用网络的物种构成。全球范围内的调查以及盐度调控实验表明，淡水类的Ca. Electronema属仅分布于盐度≤0.3的环境中，而海洋类的Ca. Electrothrix属则广泛存在于半咸水（盐度0.5–30）和海水（盐度30–41）环境中。在高盐度条件下，淡水菌株的活性会被完全抑制[21]，而在淡水环境（盐度0.3）中，半咸水菌株的活性会下降93%，相对丰度也会减少96%[75]。这说明剧烈的盐度变化可能导致核心物种消失，从而使现有的微生物电子相互作用网络崩溃。基因组分析显示，Ca. Electronema的基因组大小比Ca. Electrothrix小约1百万碱基对，很可能是因为它丢失了与渗透压调节相关的基因[75]，这为其仅能在淡水环境中生存提供了分子层面的解释。不过，在缆状细菌谱系中，也存在一些能够适应盐度变化的“弹性物种”。通过全基因组测序技术，在盐度为18–23的半咸水环境中，发现了一种属于传统淡水属Ca. Electronema的新物种，被命名为Ca. Electronema halotolerans[17]。该物种的基因组编码了Na+/H+抗转运蛋白NhaA，这是其具备高盐度耐受能力的关键机制；其基因组中还存在Na+/Li+/K+/H+抗转运蛋白UmpAB等同源蛋白，表明它采用“吸盐”策略来维持渗透压平衡[17]。缆状细菌的系统发育树可分为六大类群，分别适应淡水、半咸水及深海环境。具体而言，I类群（Ca. Electronema）仅分布于淡水环境；II类群和III类群适应半咸水环境（盐度2–20）；VI类群（Ca. Electrothrix）甚至能适应广盐度范围（盐度0–50）；而深海中的V类群则可能通过特化的电子传输蛋白适应高压、低温的环境[13]。对中国186条黑臭河道的调查显示，Ca. Electrothrix的分布更为广泛，覆盖18个省份，而Ca. Electronema仅分布在8个省份，尽管在某些地区两者会共存，但这表明盐度差异是导致核心物种空间更替的原因[76]。这种物种更替与适应性分化意味着，在面临盐度压力时，微生物电子相互作用网络可能会通过“替换核心物种”而非“修改现有物种”来维持其功能（见表1）。

3.4 物理干扰威胁网络的结构完整性

生物扰动，如底栖生物的活动，是对微生物电子相互作用网络最直接的威胁之一。例如，螃蟹的挖掘行为会切断缆状细菌的菌丝，从而导致产电性硫化物氧化相关的特征（如pH值曲线、亚氧带）迅速消失[77]。在多毛类动物活跃的溪流岸边沉积物中，通常不存在产电性硫化物氧化的典型地球化学特征，而去除大型底栖动物后，缆状细菌又能迅速重新定殖[[72], [77]]。这些研究表明，物理干扰会直接切断网络中的电子传递路径，从而中断那些依赖长距离电子传输的种间相互作用。不过，电缆细菌已经演化出多种策略来应对物理干扰。它们可以通过滑动运动主动迁移到适宜的氧化还原界面[78]，这样在受到适度干扰后就能重新定位并修复被切断的电子微生物网络。从结构上看，这种导电纤维网络具有“故障安全”型冗余设计，能够让电流通过替代路径绕过受损区域[33]。但这种内部冗余并不适用于不同的纤维之间。虽然单个纤维内部存在平行的纤维网络以提供内部冗余，但在天然细胞中，细胞膜和周质物质会阻碍不同纤维之间的电荷传递[34]。因此，一旦某根纤维被切断，受损的电子传递路径就无法通过纤维间的连接得到快速弥补。更为巧妙的是，电缆细菌还能与大型底栖生物形成共生关系，以此规避物理干扰。例如，它们可以与蠕虫洞穴结合，利用洞穴中氧化后的壁面作为稳定的氧气来源，从而在受严重干扰的沉积物中形成延伸至数十厘米深度的三维导电网络[79]。与周围沉积物相比，泥虾洞穴周围的沉积物中电缆细菌的丰度要高得多，而且洞穴中的水流流动会为深层带来氧气和有机物，形成稳定的氧化还原梯度[80]。此外，电缆细菌还可以以短片段的形式在水中扩散，进而定殖到新的环境；大约30%的片段会附着在沉积物颗粒上，依靠物理屏蔽作用减少氧气带来的损伤[81]。小型底栖动物的活动也能通过改善沉积物中的氧含量并加速硫化物的清除，间接为电缆细菌的恢复创造有利条件[82]。这些策略共同表明，电子微生物相互作用网络具备从物理干扰中恢复的能力，而这种恢复能力源自个体的移动能力、结构的冗余性以及与大型生物的协同进化（详见表1）。

4. 电缆细菌驱动的元素循环与生态相互作用
由电缆细菌介导的电子微生物相互作用网络并非孤立存在，而是深深嵌入于沉积物中的元素循环之中。群集细菌会融入电缆细菌的导电网络，将其代谢活动与电缆细菌的长距离电子传输相结合。这种协同作用显著影响着硫、碳、铁和磷的生物地球化学循环（见表2）。

表2. 电缆细菌对不同环境压力的响应策略
压力类型　响应机制　生态意义　参考文献
氧气波动　多聚磷酸盐缓冲、抗氧化蛋白（如超氧化物歧化酶）的表达　维持阴极细胞的活性，防止氧化损伤[61]；[31]
硫化物限制　由FeS溶解引发的正反馈作用，释放H2S作为应急电子供体　为电子微生物网络持续提供能量[64]；[73]
盐度变化　物种更替（如耐咸的Electronema halotolerans适应半咸水环境）、适应性分化　在不同盐度环境下维持网络功能[17]；[13]
物理干扰　平行纤维的冗余设计、用于重新连接的滑动运动　恢复电子传递网络的结构完整性[33]；[81]

4.1 硫循环
电缆细菌通过电子硫酸盐氧化作用深刻影响沉积物中的硫循环。最近的基因组学和生化研究已阐明了其背后的分子机制。电缆细菌拥有完整的异化亚硫酸盐还原途径。在这一过程中，硫化物首先被硫化物：醌氧化还原酶氧化成多硫化物，然后通过Rho–PDO和/或YTD蛋白簇转化为亚硫酸盐，随后通过Dsr途径发生歧化反应，硫化物再次进入循环。由于电子能通过长距离电子传输高效地被转移，这一过程使得硫的代谢与氧的还原过程相耦合，从而产生净硫化物氧化和硫酸盐生成[83]。
在生态系统层面，这一分子机制引发了显著的生物地球化学变化。在淡水沉积物中，电子硫酸盐氧化作用可使硫酸盐浓度增加3到10倍。与此同时，电场效应还会增强硫酸盐向深层的迁移，促进硫酸盐还原菌的活动，使其硫酸盐还原速率提高4.5倍，而硫酸盐还原菌的群落结构则基本保持不变[63]。这说明存在一个封闭的硫循环：电缆细菌再生硫酸盐，硫酸盐还原菌将其还原为硫化物，而硫化物又再次成为电缆细菌的电子供体。一些化能自养菌（如ε-变形菌门和γ-变形菌门）也会与电缆细菌一起参与电子硫酸盐氧化过程[84]。此外，电子硫酸盐氧化作用产生的酸性环境会促进FeS的溶解，并释放出H2S[64]，在沉积物中形成宽10–30毫米的缺氧带，硫化物在此会被迅速氧化，从而避免其在孔隙水中积累[85]。这构成了一个“隐秘的硫循环”，它绕过了分子扩散的速度限制，极大提升了硫的循环效率。qPCR等定量方法可准确监测不同硫化物条件下电缆细菌的种群动态[86]；见表2。

4.2 碳循环与甲烷减排
电缆细菌通过两种途径减缓甲烷排放：一是通过与硫酸盐还原菌的间接底物竞争，二是可能直接为厌氧甲烷氧化菌提供电子。在第一种途径中，电子硫酸盐氧化作用将硫化物转化为硫酸盐，使得孔隙水中的硫酸盐含量在单次接种后的盆栽实验中最多可增加5倍。升高的硫酸盐浓度为硫酸盐还原菌提供了能量，使它们能够与产甲烷菌竞争氢和乙酸等共同的底物，而这些物质正是产甲烷作用所需的碳源和电子供体。与此同时，电子硫酸盐氧化作用带来的酸化环境又会进一步抑制产甲烷菌的活动。尽管这种减排效果是间接的，但其作用强度相当显著。Scholz等人[65]在盆栽实验中发现，单次接种电缆细菌即可使孔隙水中的硫酸盐含量增加5倍，同时使甲烷排放量比未接种的对照组减少93%。
第二种途径是与硫酸盐相关的厌氧甲烷氧化作用，电缆细菌可能间接促进这一过程。在富含FeS的沉积物中，电缆细菌会氧化硫化物并释放出Fe2+，这会刺激依赖铁的自养反硝化菌将硝酸盐还原为氮气。同时，加速的FeS溶解会释放出Fe3+，这些离子可被厌氧甲烷氧化古菌利用，从而形成碳-硫-铁的耦合循环[87]。除了这些生物地球化学途径之外，机器学习与因果推断分析还发现，电缆细菌与海草的生长状况之间存在关联：它们通过长距离电子传输减少根际中有害硫化物的积累，从而保障海草的健康，进而有助于沿海蓝碳的储存[69]。总体而言，这些研究都表明，由电缆细菌介导的电子微生物网络能够通过整合多种元素循环来调控温室气体排放。
目前，人们越来越关注将电缆细菌用于水稻田中的甲烷减排[66]。作为一种工程替代方案，人工电子呼吸器可通过提供O2、NO3?和Fe3+等替代电子受体，已使水稻土中的甲烷排放量减少了7–31%[88]。这些结果证实了导电网络在调控甲烷生成过程中的可行性，不过其背后的机制以及在实际大规模应用中的可行性仍需进一步研究（见表2）。

4.3 铁和磷循环
电缆细菌通过调节铁的氧化还原状态，间接控制磷的固定与释放。它们的活动会在沉积物表面形成一层氧化铁层，该层可将硫化物的释放延迟多达36天[89]。与此同时，更深处的FeS会被溶解，释放出Fe2+，这些离子会上升并在外表面重新氧化为氧化铁，从而形成一道“铁防火墙”（见图3；[[68], [90]]）。
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图3. 由电缆细菌的电子硫酸盐氧化作用驱动的硫、铁和磷循环的耦合。
这一过程具有明显的季节性变化。在冬季和春季，当电缆细菌处于活跃状态时，Fe2+会上升并被氧化，从而固定磷。而夏季的缺氧环境会导致电缆细菌消失，氧化铁层发生还原性溶解，进而导致磷释放，这可能会加剧富营养化的风险[[67], [91]]。值得注意的是，降铁菌（如Geobacter）与电缆细菌的分布存在显著的正相关关系，二者共同维持着较高的铁周转率，而非简单的沉淀和埋藏过程[39]。使用氧化电极来富集电缆细菌的实验表明，它们的电子硫酸盐氧化代谢能够驱动硫和铁的循环，进而间接调节磷的转化过程[54]；见表2。

5. 利用电缆细菌介导的电子微生物相互作用进行生物电合成应用
5.1 提高污染物的生物降解效率
电缆细菌与电子呼吸器之间的协同作用可使烷烃的降解速率提高46%。其机制在于电缆细菌通过氧化硫化物，减轻了对硫酸盐还原菌的毒性，而电子呼吸器则扩展了电子传递的范围[49]。在溶解氧浓度较高的条件下，电缆细菌通过再生硫酸盐，促进了硫酸盐还原菌与多环芳烃降解菌的协同作用，使多环芳烃的降解速率提高了6.4–15.6%[92]。电缆细菌还可以通过滑动运动将芘输送到更深的沉积层，从而帮助硫酸盐还原菌及其他细菌群体向下定殖，进而形成代谢相互作用网络[93]。此后也有研究证实，它们能够加速受污染的黑臭河流及潮间带沉积物中芘和菲的厌氧降解过程[[94], [95]]。这些研究表明，利用电缆细菌的导电网络可以增强不同功能微生物群之间的协同作用，从而提升污染物修复的效率。电缆细菌在受污染环境中的这些功能与其演化出的适应性策略密切相关。例如，在面临污染物压力时，它们的细胞宽度会显著减小，这可能通过降低表面积来减少有毒物质的暴露[96]。这种形态上的调整为在污染物压力下维持电子微生物相互作用网络的稳定性提供了基础。鉴于电缆细菌能够激活降铁菌的活动（见第4.3节），而降铁菌群在厌氧条件下具有降解多环芳烃的能力[97]，因此很有可能利用电缆细菌与降铁菌形成的网络来降解更多种类的碳氢化合物污染物（见图4）。
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图4. 利用电缆细菌进行生物电合成与环境修复。

5.2 优化微生物燃料电池的性能
电缆细菌可以直接附着在电极上，向电极传递电子，还能响应电场信号主动向电极移动[[51], [53]]，因此它们在微生物燃料电池中的应用潜力巨大。利用这一特性，电极系统可用于有针对性地富集电缆细菌及其相关微生物群[[54], [98]]。
为了明确工程实施中的瓶颈，有必要将实际电流性能与常规基准值进行对比。在采用未经改性的碳毡阳极的标准双室微生物燃料电池中，最大功率密度约为129 mW/m2[99]。相比之下，经过优化的人工湿地-微生物燃料电池系统的输出功率要高得多，其面功率密度可达315.7 mW/m2[100]。然而，基于电缆细菌的系统仍受到电子收集效率低和功率密度低的限制，远低于这些优化后的数值。这些定量比较表明，主要的瓶颈并不在于电缆细菌本身的导电性，而在于从细菌网络向宏观电极表面传递电子的效率较低。
在电极材料改进方面，电缆细菌导电纤维独特的“核壳”结构——即高导电性的核心与绝缘的蛋白质外壳相结合——为开发新型仿生电极涂层提供了思路，这类涂层有望在提高电子注入效率的同时减少短路损失[101]。与此同时，用于稳定导电纤维本身的技术也取得了进展。普鲁兰糖涂层是一种具有优异隔氧性能的可生物降解多糖，它能保护电缆细菌的纤维免受外界空气的影响，使导电稳定性相比未涂层的对照组提高了10倍[102]。这一策略直接解决了电缆细菌在生物电化学系统中实际应用时的一个关键问题，即如何在运行条件下保持纤维的导电性。此外，磁黄铁矿等导电矿物已被证明能够促进电子传递，并有利于包括Desulfobulbus属在内的产电细菌的生长，从而提升人工湿地-微生物燃料电池系统的发电量[100]。在反应器配置优化方面，维持沉积物与水界面的稳定氧化还原梯度，有助于电缆细菌在电极表面定向定殖，从而实现持续的电力生成。另外，电缆细菌具备在厌氧条件下以电极作为电子受体的能力[[53], [54]]，这一特性使得它们在无膜单室反应器中具有应用优势，有助于简化系统结构并降低运营成本（见图4）。综上所述，将电缆细菌天然的导电网络与人工电化学系统深度结合，并充分利用其结构的仿生特性，是该领域未来工程突破的关键方向。

6. 研究挑战与未来展望
尽管在研究电缆细菌介导的电子微生物相互作用方面已取得显著进展，但仍有若干关键问题尚未解决。从机制层面来看，目前尚未在单细胞水平上证明群集细菌与电缆细菌之间存在直接的电气连接。电缆细菌与不同群集细菌之间电子传递的类型、浓度及特异性也需要进一步量化。目前还不清楚氧化还原反应是否发生在导电纤维的表面，而对这些纤维进行原子级别的结构解析则是当前最紧迫的科学任务之一。此外，目前尚不清楚电缆细菌本身是否参与了电子载体的再生或转化；Bjerg等人提出的观点认为，它们的导电外膜可能参与电子载体的再氧化过程，这一假说还需通过实验验证。从生态学角度来看，量化自然群落中电微生物相互作用的作用十分困难。迫切需要结合稳定同位素示踪技术与纳米级二次离子质谱技术（nanoSIMS），以追踪不同微生物之间的电子流动路径。目前还缺乏电缆细菌参与古菌电微生物相互作用（如厌氧甲烷氧化作用）的直接证据。深海及极端环境中的电缆细菌多样性值得进一步研究。此外，复杂环境中电微生物相互作用网络的动态变化及其对元素循环的长期影响，也需要通过野外原位观测与实验室模拟相结合的方式进行系统评估。

在应用方面，由于难以获得电缆细菌的纯培养物，且缺乏可大规模生产的工艺，限制了其在工业领域的应用。导电纤维的提取与改性成本较高，其在实际环境条件下的长期稳定性也需进一步评估。另外，如何优化电缆细菌与导电材料之间的协同效应，以及确保其在多种环境条件下的功能稳定性，都是工程应用中需要解决的实际问题。

通过对现有文献的系统性回顾和深入分析，本文提出未来研究应聚焦以下方向：解析导电纤维的原子结构，揭示电子离域机制；开发单细胞电化学技术，直接测量微生物间的电子流动；运用合成生物学技术改造电缆细菌，提升其环境适应能力；开发成本低廉的导电纤维提取及复合材料制备工艺；开展实地应用示范，评估其在真实环境中的修复效果与长期稳定性。

7. 结论

电缆细菌凭借其独特的周质导电纤维网络，形成了高效、长距离且具有容错能力的生物传导通道。它们的导电特性、群集行为以及EET基因的表达，为电微生物相互作用提供了基础。在生态系统中，由电缆细菌介导的电微生物相互作用网络深度参与了硫、碳、铁和磷的沉积循环，同时为根际中的宿主植物提供解毒和养分促进功能。面对环境压力时，电缆细菌会通过代谢调节、结构冗余、物种更替以及行为适应等策略，维持电微生物相互作用网络的基本功能。在应用层面，电缆细菌在污染物降解、稻田甲烷减排以及微生物燃料电池优化方面展现出巨大潜力。综合现有证据，我们提出了将电缆细菌视为“电子枢纽”的概念模型。在该模型中，它们的导电网络连接着空间上分离的氧化还原界面，通过直接接触及载体介导机制，将具有不同代谢类型的微生物整合为功能耦合的电活性群体。尽管从基础研究到工程应用仍存在诸多挑战，但对电微生物相互作用机制的更深层次理解、纯培养技术的突破以及工程策略的优化，都将使电缆细菌在环境修复和生物能源领域发挥更大作用。

作者贡献声明
Wenting Zhang：撰写——初稿、研究、正式分析、数据整理。Jiaqi Chen：撰写——初稿、研究。Di Guo：撰写——审阅与编辑、可视化、监督、软件支持。

出版许可
不适用。

伦理审批与知情同意
因未涉及人类或动物受试对象，故不适用。

Wenting Zhang | Jiaqi Chen | Di Guo
中国延安大学石油与环境工程学院，延安716000