气候因素导致了水稻田土壤甲烷氧化潜能值的区域差异

《CATENA》：Climatic factors drive regional differences in the methane oxidation potential of rice paddy soils

　　

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  气候通过土壤特性和甲烷氧化菌间接调控水稻田的甲烷氧化潜力空间差异。
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  气候对温带地区水稻田甲烷氧化潜力的影响更为显著；而在温暖地区，土壤因素的作用更为重要。
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  在全国范围内，II型甲烷氧化菌占主导地位，而在区域尺度上，I型甲烷氧化菌的作用更为突出。
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  铵盐会显著降低甲烷氧化潜力，尤其是在寒冷气候条件下的水稻田中。

引言

甲烷（CH₄）是仅次于二氧化碳（CO₂）的第二大温室气体。尽管其存在时间较短，但在20年的时间跨度内，甲烷的全球变暖潜力约为二氧化碳的80倍（IPCC，2021）。美国国家海洋和大气管理局的实时监测数据显示，2025年大气中的甲烷浓度达到了1934 ppb，几乎是工业革命前的三倍（Lan等人，2022）。因此，甲烷对全球变暖的贡献值得高度重视。水稻田约占人为甲烷排放总量的8.7%（Saunois等人，2019）。与自然湿地或生物结构复杂的牲畜养殖场不同，水稻田属于易于管理的系统，为快速减少甲烷排放提供了更为直接可行的途径。因此，在那些水稻种植面积较大的国家，控制水稻田的甲烷排放应是应对气候变化战略的核心内容。

土壤中甲烷的产生与消耗之间的平衡决定了甲烷的排放量（Le Mer和Roger，2001；Conrad，2007）。在水稻田的厌氧层中，有机物质分解的最后阶段由产甲烷古菌产生甲烷（Zu等人，2016）。这类微生物在严格厌氧的环境中生长，它们产生的甲烷会向上移动至土壤表面。在好氧-厌氧交界处，好氧甲烷氧化菌以甲烷作为主要的碳源和能量来源。因此，土壤中产生的甲烷有一半以上在到达大气之前就被氧化掉了（Henckel等人，2000）。好氧甲烷氧化菌可分为两大类：I型（γ-变形菌门）和II型（α-变形菌门）甲烷氧化菌（Semrau等人，2010）。I型甲烷氧化菌主要依靠核酮糖单磷酸循环进行碳同化，而II型甲烷氧化菌则利用丝氨酸循环（Hanson和Hanson，1996；Knief，2015）。核酮糖单磷酸循环的碳利用效率更高，能保留更多生物量碳，且所需的能量也更少（Anthony，1982；Chistoserdova等人，2003）。虽然以I型甲烷氧化菌为主的群落通常具有更高的生物转化潜力（Scheutz等人，2009；He等人，2015；Zheng等人，2024），但实际的氧化效率却高度依赖于具体环境条件，受氧气扩散、底物供应以及土壤管理方式等因素的影响（Frenzel等人，1992；Ma和Lu，2011；Steenbergh等人，2010）。因此，由生态位差异和环境适应性所决定的I型和II型甲烷氧化菌的分布及其相对优势，对调节水稻田的整体甲烷氧化潜力起着关键作用。值得注意的是，随着观测尺度从局部地块扩大到全国范围，这些生态控制因素的主导地位可能会发生变化。

尤其是温度，对甲烷氧化菌群落的组成和活性有着显著影响（Mohanty等人，2007；Tveit等人，2015；Zhang等人，2020）。微观实验表明，在较低温度（5–10℃）下，I型甲烷氧化菌占主导地位，而在较高温度（20–25℃）下，II型甲烷氧化菌则更为活跃（Zhang等人，2020）。针对不同尺度的甲烷氧化菌群落组成研究也支持了这一结论，同时发现II型甲烷氧化菌对温度变化的敏感度更高（Okubo等人，2014；Zheng等人，2024）。然而，水稻田中的温度梯度往往伴随着土壤湿度、养分含量以及施肥和灌溉等农业管理措施的变化（Chen等人，2024；Qiao，2023；Zhuang等人，2022）。这些共同变化的因素会通过影响氧气扩散、铵盐浓度和底物供应来调节甲烷氧化菌的活性，从而与温度效应相互作用，而非单独起作用。

尽管在揭示甲烷氧化菌的生理特征和代谢途径方面已经取得了显著进展，但其在水稻田大范围空间尺度上的生物地理分布特征及其功能意义仍不明确（Kalyuzhnaya等人，2019）。以往关于甲烷氧化菌生态功能差异的研究大多局限于单个地点或受控的实验室环境。中国的水稻田涵盖了多种气候类型、土壤条件和管理方式（Bai和Xiao，2020；Shen等人，2025），但目前尚不清楚不同类型的甲烷氧化菌在甲烷氧化过程中扮演何种角色，也不清楚在这些不同条件下，占主导地位的菌群是否会发生变化。此外，大多数关于土壤甲烷氧化菌的大规模研究都是针对自然生态系统开展的。在森林、草原和高山地区的研究表明，环境因素如气候、土壤特性和植被类型会显著影响甲烷氧化菌的空间分布（Heděnec等人，2024；Kou等人，2017；Kou等人，2021；Wu等人，2013）。这些因素通过直接作用（如温度敏感性）和间接作用（如土壤特性变化）来调节甲烷氧化过程，进而影响甲烷氧化菌群落的组成和活性（Kou等人，2017；Yang等人，2021b）。不过，目前还不清楚这些环境因素是否会对经历周期性淹水、高有机物输入以及氧化还原条件波动的水稻田中的甲烷氧化菌群落和功能产生类似的影响，因为这些特殊条件会形成独特的微生物生态位和功能限制（Bi等人，2020；K?gel-Knabner等人，2010）。因此，上述因素对甲烷氧化的影响可能与其他生态系统中的情况存在很大差异。

此外，越来越多的证据表明，环境因素对甲烷氧化菌群落及其功能的影响程度会随空间尺度的变化而有所不同（Kou等人，2020；Kou等人，2025）。例如，在较大空间尺度上（>500公里），气候变量如温度和降水量往往起主导作用，而在较小空间尺度上（<100公里），土壤物理化学性质和土地利用方式则更为重要（Bahram等人，2018；Li等人，2023；da Silva Menezes等人，2016）。这种“尺度依赖性”现象指的是，随着观测空间尺度的变化，起主导作用的生态控制因素也会发生改变（Schneider，2001；Wiens，1989）。这种尺度依赖性凸显出对水稻田甲烷氧化过程进行多尺度研究的必要性。

由于中国东部和东南部地区纬度跨度大、气候差异明显，且水稻种植面积广阔，因此成为研究甲烷氧化潜力空间异质性及其环境调控的尺度依赖性的理想场所。本研究通过在多个温度带同时分析I型和II型甲烷氧化菌群落、甲烷氧化潜力以及相关环境因素，弥补了以往区域性和大陆性研究存在的知识空白。与以往主要关注自然生态系统中的微生物生物地理分布或环境控制因素的大规模研究不同，本研究将甲烷氧化潜力、甲烷氧化菌群落组成以及环境变量结合在一起，分析不同气候梯度下的水稻田生态系统。这种方法不仅有助于确定影响甲烷氧化潜力变化的主要因素，还能揭示不同甲烷氧化菌群体在农业生态系统中的生态作用如何随空间尺度而发生变化。具体而言，本研究的目标是：（1）探讨水稻田土壤中I型和II型甲烷氧化菌的地理分布，以及它们在气候和土壤因素影响下的甲烷氧化作用；（2）识别不同温度带中影响甲烷氧化潜力的关键环境因素；（3）分析不同温度带中甲烷氧化菌群落与环境因素对甲烷氧化潜力的相对贡献及相互作用。

章节摘要

采样地点与数据收集

为了涵盖中国从温带到热带的气候区域，我们从广泛纬度梯度上的19个水稻田中采集了土壤样本（见图1，S1）。所有采样点都位于长期从事水稻种植的地区，能够代表各自区域的典型水稻田。根据采样点的年平均温度，这些土壤被划分为三个温度带：<10℃（5个采样点），

甲烷氧化潜力的空间分布

19个采样点的平均甲烷氧化潜力差异较大，范围在0.04 ± 0.01到2.39 ± 0.21微克甲烷/克干重·小时之间（见图1a）。不同温度带间的甲烷氧化潜力差异较小，<10℃温度带的数值在0.20到1.28微克甲烷/克干重·小时之间，10–20℃温度带为0.04–2.39微克甲烷/克干重·小时，>20℃温度带为0.04–1.81微克甲烷/克干重·小时（见图1a、b）。总体来看，<10℃温度带的甲烷氧化潜力最低（见图1a、b）。在<10℃和>20℃的温度带中，甲烷氧化潜力随年平均温度的升高而上升。而在10–20℃温度带中，

气候通过土壤和微生物途径间接调控甲烷氧化

我们的PLS-SEM分析结果显示，气候（温度和降水）是通过间接途径调控水稻田甲烷氧化潜力的（见图7）。一项对27篇已发表文献的分析表明，温度很可能直接促进甲烷氧化菌的数量增加（Heděnec等人，2024）。与这一结论一致，我们的研究也发现甲烷氧化菌的数量与甲烷氧化潜力之间存在非常显著的正相关关系（见图S3），这两者共同构成了

结论

本研究系统地揭示了中国水稻田中甲烷氧化潜力的地理差异，证明气候是通过影响甲烷氧化菌群落和土壤物理化学性质来间接调控甲烷氧化潜力的，这一结果挑战了传统上认为气候是直接驱动因素的观点。在全国范围内，由于数量较多，II型甲烷氧化菌（Methylocystis）在甲烷氧化过程中起主导作用，而在区域尺度上，I型甲烷氧化菌的作用则更为重要

作者贡献说明

胡斌李：论文撰写——审稿与编辑、论文撰写——初稿、可视化分析、方法学研究、数据收集、概念构建。吴贤：论文撰写——审稿与编辑、方法学研究、数据收集、概念构建。胡金利：论文撰写——审稿与编辑、方法学研究、数据收集、概念构建。苏荣林：论文撰写——审稿与编辑、数据收集。尼古拉斯·J·莱赫托：论文撰写——审稿与编辑、研究验证、监督指导、方法学研究。胡荣贵：

利益冲突声明

作者声明不存在任何可能影响本文研究结果的已知财务利益或个人关系。

致谢

本研究得到了湖北省科技创新专项资金（编号：2021BCA156）以及中国国家留学基金委（项目编号：202406760003）的支持。

胡斌李|吴贤|胡金利|苏荣林|尼古拉斯·J·莱赫托|胡荣贵