波斯尼亚和黑塞哥维那第四纪首次发现Hippopotamus cf. amphibius：关于其区域分布的注释

《Quaternary》：First Find of Hippopotamus cf. amphibius in the Quaternary of Bosnia and Herzegovina: Notes on Its Regional Distribution

　　

来自波斯尼亚和黑塞哥维那格雷布奇村附近一个洞穴的河马科（Hippopotamidae）遗骸的发现，代表了该属（Hippopotamus）在东南欧这一地区的首次确认记录。该标本是一块部分保存的右侧髋骨（os coxae），收藏于杜布罗夫尼克自然历史博物馆。形态学和测量学分析将其鉴定为Hippopotamus cf. amphibius（类似河马的一种），但其碎片状态无法进行更精确的分类学归属，同时缺乏地层背景信息阻碍了年代学评估。尽管地层背景不确定，埋藏学分析揭示了矿化、表面磨蚀和沉积后断裂的证据，与长期洞穴沉积一致。这一发现填补了东南欧更新世河马科分布中长期存在的古地理空白，因为该地区此前除希腊外没有任何记录。其存在支持了巴尔干半岛作为河马科从非洲向欧洲扩散的迁徙廊道的假说。需要进一步的研究整合地层学、地质年代学和比较形态学数据，以阐明其进化和生物地理学意义。

**论文解读文章**

**研究背景与问题**
在更新世时期，河马科（Hippopotamidae）在欧亚大陆的分布与扩散一直是古生物学和生物地理学的重要议题。现有假说认为，巴尔干半岛是河马科从北非向欧洲迁徙的关键通道，但该区域除希腊外，此前从未发现过更新世河马化石。波斯尼亚和黑塞哥维那、克罗地亚、黑山、塞尔维亚、科索沃和北马其顿等地的化石记录中，河马科完全缺失，形成了一个显著的分布空白。这一空白不仅限制了人们对河马扩散路线的理解，也阻碍了相关迁徙模型（如单次进入模型与多次扩散假说）的验证。此外，巴尔干西部更新世大型动物群的研究呈现高度时空不均性，受区域地貌、沉积环境和研究偏倚影响，稀有种类的出现往往被忽视。因此，任何新发现的河马科化石都具有重要的古地理和古生态意义。本研究旨在报道来自波斯尼亚和黑塞哥维那格雷布奇村附近洞穴的河马标本，通过形态学、测量学和埋藏学分析，填补该地区河马分布的空白，并探讨其作为巴尔干迁徙廊道证据的潜力。

**研究与结论**
研究人员对收藏于杜布罗夫尼克自然历史博物馆的标本（编号PMD 2370-1 GEO 263）进行了系统分析。该标本为一枚碎片状的右侧髋骨（os coxae dextrum），经克罗地亚自然历史博物馆修复后，保留了完整的髋臼（acetabulum）和几乎完整的坐骨（ischium）。通过与现代和化石河马科骨盆材料的直接比较，以及文献数据（如来自欧亚更新世遗址的河马科骨盆资料）的参照，研究人员排除了其他大型哺乳动物（如长鼻类、犀牛类、大型牛科、鹿科和奇蹄类）的可能性。测量学分析仅能获得髋臼和坐骨体部的尺寸，但结果显示其与Hippopotamus amphibius（普通河马）的变异范围一致，因此将其谨慎鉴定为Hippopotamus cf. amphibius。埋藏学分析显示，该标本呈现红色-深棕色着色、表面线性划痕、边缘磨蚀和矿化现象，并伴有碳酸盐结壳，符合长期埋藏于潮湿、富碳酸盐洞穴环境的特征，未见水搬运或生物啃食痕迹。这些证据表明该标本是自然积累于洞穴中的，而非人为或捕食者所致。尽管无法确定确切地层年代，但这一发现首次确认了波斯尼亚和黑塞哥维那乃至整个东南欧（希腊以外）的更新世河马存在，填补了从斯洛文尼亚到希腊之间的地理分布空白。该结果支持了巴尔干半岛作为河马科从非洲向欧洲迁徙廊道的假说，但限于缺乏地层信息，无法参与关于迁徙时间（如单次或多次扩散）的辩论。论文发表在《Quaternary》期刊上。

**关键技术方法**
研究人员采用了以下主要技术方法：1）形态学比较：通过直接对比克罗地亚萨格勒布多家机构（包括克罗地亚科学与艺术院第四纪古生物学与地质研究所、克罗地亚自然历史博物馆地质与古生物学部、萨格勒布大学兽医学院解剖学与胚胎学系）的现代和化石骨学收藏，排除区域常见大型动物群；2）测量学分析：依据文献[4]和[56]的测量程序，对髋臼和坐骨体部进行测量；3）埋藏学分析：按照[57]和[58]的协议记录骨表面修饰和断裂形态。样本来源为杜布罗夫尼克自然历史博物馆，原始采集者为19世纪末期的捐赠者，但具体发现地点和层位不明，推测来自格雷布奇村的?urkovica洞穴。

**研究结果**
**3.1 标本的埋藏学**
通过埋藏学分析，研究人员发现标本呈红色-深棕色，伴有黄色和橙色斑块，表面存在细线状划痕（可能由沉积物摩擦引起）和不规则坑洞（可能为近期处理所致）。风化程度极低，边缘磨蚀主要出现在背侧边缘（坐骨棘），未见水流搬运证据。骨折为沉积后干燥骨断裂，矿化作用明显，碳酸盐结壳覆盖表面，表明长期埋藏于潮湿、富碳酸盐的洞穴环境。该分析排除了人类活动或捕食者介入的可能性，推测为自然堆积。

**3.2 形态学描述**
该标本为右侧髋骨，包含完整的髋臼和几乎完整的坐骨。髋臼关节面（facies lunata）呈完整环形，无髋臼切迹（incisura acetabuli），髋臼窝（fossa acetabuli）较深且底部粗糙。坐骨体部（corpus ossis ischii）粗壮，末端为宽大的坐骨板（tabula ischiadica），小坐骨切迹（incisura ischiadica minor）约135°，腹面可见后大腿肌附着线。坐骨结节（tuber ischiadicum）部分保存，但内侧坐骨支和闭孔（foramen obturatum）缺失。这些特征与河马科一致，且排除了其他大型哺乳动物。

**3.3 测量学分析**
由于标本破损，仅能获得髋臼边缘长度（LAR）和坐骨体部宽度（B）。测量值显示与欧洲更新世河马（如H. amphibius和H. antiquus）的变异范围重叠，但数值较小，接近H. amphibius的变异范围，支持将其归入H. cf. amphibius。

**3.4 分类学归属**
比较所有诊断特征，尤其是髋臼形态，确认标本属于河马属（Hippopotamus）。较细长的坐骨体部和较小的测量值表明其与H. amphibius一致，故鉴定为H. cf. amphibius。碎片状态无法确定性别。

**讨论与结论**
讨论部分首先分析了标本的沉积环境。尽管确切产地不明，但矿化、化学染色和碳酸盐结壳与洞穴沉积特征吻合，且与同一捐赠者提供的未矿化洞熊（Ursus spelaeus）标本形成鲜明对比，表明二者可能来自不同沉积历史。未发现切割痕迹或食肉动物破坏，支持自然堆积假说。其次，从古地理角度看，该发现填补了从希腊（已有更新世河马记录）到斯洛文尼亚（有零星记录）之间的空白。此前克罗地亚的两次河马报道（Krapina遗址和?epi?湖）均被证实为误鉴，因此格雷布奇标本是该区域唯一的确认记录。其分布与H. amphibius的生态习性（依赖水域、夜间觅食）一致，推测其可能生活在附近的涅雷特瓦河（Neretva）流域。研究结论部分指出：该河马科标本是波斯尼亚和黑塞哥维那以及东南欧（希腊以外）首次确认的河马属证据。尽管受限于碎片保存和不确定的地层背景，这一发现通过填补先前未识别的分布空白，提供了关键的古地理见解。其鉴定为H. cf. amphibius，与河马科向欧洲扩散的后期阶段一致，但具体年代位置未定。该发现支持巴尔干半岛作为连接非洲与欧洲的迁徙廊道的假说。未来的发现结合详细的地层学、地质年代学和形态学研究，对于重建东南欧河马科扩散的时间、路线和多样性至关重要。该标本不仅丰富了区域更新世动物群动态的理解，也凸显了巴尔干半岛在河马科扩散至欧洲框架中的更广泛古地理意义。