《Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers》：Species-specific feeding strategies shape trophic niche partitioning in sympatric mesopelagic fish
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摘要中层鱼类是浮游食物网中的重要组成部分，通过昼夜垂直迁移促进有机物的重新分布。然而，在生态系统和生物地球化学研究中，尽管不同物种的摄食生态可能存在差异，但中层鱼类群落往往被视为功能相似的群体。我们通过胃内容物分析，结合营养位点指标、昼夜摄食模式以及日摄入量估算，研究了南海西沙海
摘要
中层鱼类是浮游食物网中的重要组成部分，通过昼夜垂直迁移促进有机物的重新分布。然而，在生态系统和生物地球化学研究中，尽管不同物种的摄食生态可能存在差异，但中层鱼类群落往往被视为功能相似的群体。我们通过胃内容物分析，结合营养位点指标、昼夜摄食模式以及日摄入量估算，研究了南海西沙海域深散射层中两种共存的灯鱼科鱼类——Bolinichthys longipes和Ceratoscopelus warmingii的摄食生态。尽管这两种鱼类生活在相似的深度和营养层级，但在猎物利用和摄食时间上存在明显差异：Ceratoscopelus warmingii的猎物种类较为多样，包括端足类和磷虾类，而B. longipes主要以桡足类为食。基于生物量的营养位点指标显示，两种鱼类在猎物贡献方面存在差异，且C. warmingii的摄食行为存在大小相关的变化，而B. longipes则相对较少。此外，两种鱼类的摄食周期性也有所不同：C. warmingii在夜间胃部饱满度有更明显的上升，而B. longipes则没有明显的昼夜峰值。日摄入量估算表明两种鱼类都有大量的食物摄入，但它们的摄食时间与垂直迁移的时间并不一致。这些结果表明，共存的中层鱼类可能与浮游食物网中的不同组成部分发生相互作用，且在摄食与垂直迁移之间的关联上也存在差异。认识到中层鱼类群落内的营养多样性，有助于更准确地描述其在生态系统和生物地球化学框架中的地位。
引言
中层鱼类是生活在海洋中200至1000米深度区域的小型游泳生物，它们遍布全球海洋，是深散射层的重要组成部分（Davison等，2013；Klevjer等，2016）。由于它们庞大的生物量以及昼夜垂直迁移的行为，中层鱼类通过将表层水域的浮游动物产量与更高营养级的生物联系起来，对浮游生态系统结构产生了重要影响（Bernal等，2023；Davison等，2013；Irigoien等，2014）。作为浮游动物的主要捕食者，同时又是头足类、海鸟和海洋哺乳动物等大型消费者的关键猎物，中层鱼类在海洋生态系统中起着能量传递和有机物垂直再分配的作用（Cherel等，2010；Iglesias等，2023；Saunders等，2019）。最近的研究还表明，中层鱼类在昼夜垂直迁移过程中可能还会与大陆坡和深海底栖生态系统发生相互作用，包括与潘达虾、石斑鱼、深海珊瑚以及其他底栖生物之间的营养关联（Lim等，2025）。
近几十年来，人们越来越重视中层鱼类对海洋碳循环的贡献（Davison等，2013；Martin等，2020；Saba等，2021）。通过昼夜垂直迁移，中层鱼类可以通过呼吸、排泄和排便将表层摄入的有机物输送到更深的水层，从而成为生物碳泵的重要组成部分（Davison等，2013；Saba等，2021；Trueman等，2014）。虽然垂直迁移为有机物的向下输送提供了可能，但实际输送的有机物数量取决于鱼类所摄取的食物、摄食时间以及其在水柱中的同化与代谢位置（Davison等，2013；Irigoien等，2014）。因此，不同物种在猎物选择、摄食周期和消化处理方面的差异，可能会影响表层有机物在水柱中的处理和重新分布方式。从这个角度看，物种层面的摄食行为是理解中层鱼类功能差异的重要生态学依据。
摄食生态学将个体的觅食行为与中层鱼类的生态功能紧密联系在一起（Li等，2026；Saba等，2021）。即便处于相同营养层级的中层鱼类物种，由于在猎物选择、营养位点宽度以及摄食周期等方面的差异，也可能表现出不同的生态功能（Choy等，2017；Hudson等，2014）。然而，由于在中层水域进行采样存在诸多 logistical困难，尤其是像南海这样的热带边缘海域，那里强烈的环境梯度和多样的猎物资源可能促使共存物种之间出现营养分化，因此直接观察中层鱼类的物种特异性摄食策略仍然十分有限（Li等，2026；Lim等，2025；Olivar等，2012；Wang等，2019；Woodstock等，2022）。
准确估算全球中层鱼类的生物量仍然是一项挑战，但声学测量和模型估算表明，其生物量至少约为100亿吨，这一数值远远高于早期基于拖网调查的估算结果（Irigoien等，2014；Li等，2026）。在中层鱼类群落中，灯鱼科鱼类是数量最多、生态作用最重要的类群，其全球生物量估计约为6亿吨，主导着亚热带和热带海洋中的中层鱼类群落（Vipin等，2012）。其中，Bolinichthys longipes和Ceratoscopelus warmingii广泛分布于南海以及太平洋、大西洋和印度洋地区（Catul等，2011；Vipin等，2012；Zhang等，2019）。这两种鱼类都是南海中层鱼类群落中常见且具有代表性的物种，它们分布范围广、出现频率高、昼夜垂直迁移行为一致，且经常在同一散射层中共同出现（Tian等，2023）。最近的研究表明，即便生活在同一深散射层中的中层鱼类物种，也可能通过摄食周期、猎物利用和觅食策略的差异来实现资源的分工（Gong等，2024；Lim等，2025）。因此，这两种共存的灯鱼科物种为研究生活在相似栖息地和营养层级中的物种是否以类似方式利用猎物资源提供了理想的研究对象。不过，关于它们的摄食策略和营养关系的实证信息仍然十分有限，尤其是在西太平洋的热带地区（Gong等，2024；Justino等，2022）。
在此，我们通过胃内容物分析，研究了南海西沙海域中B. longipes和C. warmingii的摄食生态。通过量化不同时间段的饮食组成、营养位点指标、营养层级以及摄食强度，我们分析了共存的中层鱼类如何在同一散射层中利用可获得的猎物资源，同时探讨了它们在摄食生态和摄食周期方面的潜在差异。
章节节选
研究区域与采样
2023年8月和2024年4月，我们在南海西沙海域（北纬16°43′至18°51′，东经110°31′至113°56′）进行了两次中层水域拖网调查，调查是在“南风”号科研船上进行的，该船的长度为66.66米，船宽为12.40米，载重吨位为1,537吨。2023年8月的采样点为A1–A5和B1–B7，2024年4月的采样点为C1–C2和D1–D2（见图1a和表S1）。图1b和c展示了这两种物种的典型个体。在拖网作业前后，我们使用Simrad EK60设备进行了声学观测
不同采样期、深度层和昼夜条件下饮食组成的变化
我们共检查了503条中层鱼类标本，其中包括268条B. longipes个体和235条C. warmingii个体。不同航次采集的样本数量存在差异，2023年8月的航次共采集到129条B. longipes个体和99条C. warmingii个体，2024年4月的航次则分别采集到139条B. longipes个体和136条C. warmingii个体。其中，195条B. longipes个体的胃中以及161条C. warmingii个体的胃中发现了可识别的猎物，空胃率分别为27.2%和31.5%
讨论
中层鱼类被公认为是浮游食物网中的重要组成部分，它们通过昼夜垂直迁移，将近表层的有机物输送到更深的水层，从而促进有机物的重新分布（Davison等，2013；Irigoien等，1994；Longhurst等，1990；Steinberg等，2000）。然而，在许多生态系统和生物地球化学研究中，这些鱼类群落往往被简化为总生物量或通用的营养参数来表示，这种处理方式隐含了一个假设，即不同物种
利益冲突声明
作者声明，他们不存在任何可能影响本文研究结果的已知财务利益或个人关系。
CRediT作者贡献说明
Zuozhi Chen：写作——审阅与编辑。Wenming Yu：研究工作。Yutao Yang：研究工作。Jun Zhang：写作——审阅与编辑。Yuyan Gong：写作——审阅与编辑。Yane Jiang：研究工作。Yichong Wang：研究工作。Bangqin Huang：写作——审阅与编辑，资金获取。Wupeng Xiao：写作——审阅与编辑，监督，资金获取，概念构建。Yuanjie Li：写作——审阅与编辑，初稿撰写，方法学，研究工作，正式分析，
利益冲突声明
? 作者声明，他们不存在任何可能影响本文研究结果的已知财务利益或个人关系。
致谢
本研究得到了中国国家关键研发计划（项目编号：2024YFD2400501）以及中国国家自然科学基金的资助，相关资助编号分别为42130401、42141002和42276209。我们衷心感谢“南风”号科研船上的全体船员和科研人员，在野外采样过程中给予我们的大力协助。
Yuanjie Li|Yuyan Gong|Jun Zhang|Yichong Wang|Yane Jiang|Yutao Yang|Wenming Yu|Zuozhi Chen|Wupeng Xiao|Bangqin Huang
中国厦门市厦门大学环境与生态学院海洋环境科学国家重点实验室，邮编361102
