《Journal of Zoological and Botanical Gardens》：Learning from Playbacks: Testing the Communicative Function of Snort and Pant Calls in the Southern White Rhinoceros
编辑推荐：
在南方白犀牛(Ceratotherium simum simum)中，喘气声(pant)作为接触性发声已被充分研究，而高频产生的喷鼻声(snort)功能仍不明确。研究人员在三个欧洲动物园对15头犀牛开展回放实验。实验一检验对同种与异种喷鼻声的反应，比较脉冲与非
在南方白犀牛(Ceratotherium simum simum)中，喘气声(pant)作为接触性发声已被充分研究，而高频产生的喷鼻声(snort)功能仍不明确。研究人员在三个欧洲动物园对15头犀牛开展回放实验。实验一检验对同种与异种喷鼻声的反应，比较脉冲与非脉冲声学结构；实验二对比同种喷鼻声与不同年龄及粪便睾酮代谢物(fTM)水平雄性的同种喘气声。分析行为反应包括身体朝向、向扬声器靠近、运动及发声。结果显示，无论发声者物种或是否脉冲化，喷鼻声均引发一致低强度反应，提示其交际功能有限；喘气声则依据性别和群体设置引发显著更强反应，雄性运动增加、雌性发声增多，反映物种社会动态。单独测试个体比成对测试者整体警觉性与发声活动更高，强调社会情境作用。未发现对不同程度fTM喘气声的辨别证据。研究重申喘气声在传递社会线索上的交际相关性，同时表明喷鼻声可能缺乏物种特异性声学标记或不具社会显著性。回放实验可作为评估圈养哺乳动物声学交际的有价值工具。
研究背景与问题提出
南方白犀牛为半社会性物种，雄性高度领地化，雌性形成临时稳定群体。其发声系统中，喘气声(pant)作为重复吸呼序列被确认为接触叫声，具备个体区分度并可传递性别与领地状态等信息；而喷鼻声(snort)虽为最高频发声类型，却在既有声谱库中多出现于采食、静息等非社会情境，结构上存在脉冲(pulsed)与非脉冲(non-pulsed)两种亚型，功能解释长期缺失。跨奇蹄目比较显示，马、平原斑马、南美貘及印度犀的喷鼻声分别关联正向情绪、满足/警戒、对抗及接触呼叫，说明同源结构可能承载不同社会意义。基于此，研究人员假设若喷鼻声具交际价值，则应引发强于异种喷鼻声与白噪声对照的同种反应；若喘气声协调社会关系，则应引发强于喷鼻声的反应，且雄性年龄与睾酮线索可能调制反应。论文发表于《Journal of Zoological and Botanical Gardens》。
主要技术方法
研究人员在法国Planète Sauvage、德国Serengeti-Park Hodenhagen、丹麦Givskud Zoo三家机构选取15头成年南方白犀牛（4、7、4头）作为受试队列。喷鼻声刺激取自既往录音库及雷恩大学马录音，含白噪声对照、同种脉冲/非脉冲喷鼻声、异种（马）脉冲/非脉冲喷鼻声，单声长约0.83 s，声压级75 dB re 20 μPa；喘气声刺激含对照喷鼻声、 juvenile pant、高粪便睾酮代谢物(high T-pant，均值25.85 ng/g)、低粪便睾酮代谢物(low T-pant，均值11.74 ng/g)及 juvenile（10.67 ng/g）雄性声样，以3次重复链播放，声压级85 dB，链长11.29 s。扬声器距动物1–3体长约180°，回放后录5 min视频与音频，前15 s按5级量表评即时行为分，并计运动时长、靠近潜伏期与5 min叫率。统计采用glmmTMB广义线性混合模型与lmer线性混合模型，动物ID与动物园为随机效应，反向消除交互项。
研究结果
3.1 喷鼻声回放
最终模型保留刺激类型、群体类型（单/双）、性别主效应及群体×性别交互。刺激类型不显著（χ2=4.76, p=0.092）；雌性单独测试行为分显著高于成对测试（p=0.002），雄性无差异。运动时长仅群体类型显著，单独者更高（χ2=34.19, p<0.001）。叫率无刺激类型效应。进一步以物种（同/异种）与脉冲性建模，两因素对所有行为指标均无显著影响（p≥0.099）。靠近扬声器者仅18.18%试次出现。结论：喷鼻声无论来源物种或声学亚型均未引发分化反应，支持其缺乏物种特异声学标记或社会显著性的解释。
3.2 喘气声回放
行为分模型含刺激×群体交互（χ2=13.90, p=0.003）：两组中喷鼻声对照分均显著低于任一喘气声；成对测试者对juvenile pant反应高于low T-pant（p=0.005），单独者无此分化。运动时长受群体×性别交互影响（χ2=13.05, p<0.001），单独雄性运动显著多于单独雌性（p=0.003）。叫率受群体与性别主效应驱动，单独者及雌性叫率更高；喘气声本身叫率分布均匀。靠近潜伏期存刺激×性别交互（χ2=15.86, p=0.001）：雄性对juvenile pant潜伏期最短，雌性不靠近该刺激；雌性对high T-pant与low T-pant靠近快于juvenile pant。结论：喘气声引发性别与情境依赖反应，雄性定位动机强，雌性以声维持联系，喷鼻声对照始终弱效；fTM水平未致行为分辨。
讨论部分总结
研究人员指出喷鼻声低反应跨实验一致，不能归咎于单声或声压设计，而与白噪声无差提示其或具清洁/生理排气的非交际起源，亦可能仅在正向情绪内态中自发放出，类似马中 positivity-related snort。群体单独性提升警觉与叫率，与大鼠单养回放研究一致；但本研究未区分带犊雌性与成体配对，母性状态潜在调制需后续放大样本。性别在喘气声实验显效：雄性多动合于领地/求偶功能，单独雄性强动或示竞争探查；雌性高叫率合于临时群体内接触维持，且非发情态削弱靠近（参考Cinková & Shrader对hic反应）。fTM无分辨可能源于圈养取消领地需求致相关声学编码弱化，或供体fTM跨度不足，未来需野外交互验证。
结论翻译
综上，本研究推进了对南方白犀牛声交际的理解：喷鼻声虽高产且结构可变，但各条件下反应一致偏低且无分化，表明交际价值有限；喘气声引发受性别与社会情境调制的显著反应——雄性活动增强反映其在交配与领地行为中的角色，单独个体警觉升高或源于无可见同类时突现声信号，雌性叫率高但移动少可能体现以声维系的群内策略；睾酮水平间未辨别，提示圈养无领地防御时激素或优势线索未强编码。结果凸显回放实验在辨析发声功能中的价值，并强调解读动物交际须兼顾声学特征与外在社会环境。
（注：全文未引文献标号与图号，上标下标以呈现，如fTM单位ng/g、声压级re 20 μPa、Ceratotherium simum simum等保留原大小写。）
