栖木高度作为印度热带湿地翠鸟群落觅食行为与捕猎成功率的驱动因素

《Birds》：Perch Height as a Driver of Foraging Behaviour and Hunting Success in Kingfisher Communities of Tropical Indian Wetlands

　　

同域物种（Sympatric species）是通过生态位分化共存于同一栖息地的近缘分类群，翠鸟（kingfisher）是研究此类生态机制的理想群体。本研究调查了五种翠鸟的栖木高度与其觅食行为及捕猎成功率的关系：普通翠鸟（Common Kingfisher, *Alcedo atthis*）、白胸翡翠（White-throated Kingfisher, *Halcyon smyrnensis*）、斑鱼狗（Pied Kingfisher, *Ceryle rudis*）、鹳嘴翡翠（Stork-billed Kingfisher, *Pelargopsis capensis*）和黑冠翡翠（Black-capped Kingfisher, *Halcyon pileata*）。研究于2021年至2023年间在印度喀拉拉邦的七种栖息地类型（Kadalundi–Vallikkunnu社区保护区红树林、Kallampara红树林、Vadakkumpad红树林、Vazhakkad农业生态系统、Mavoor湿地、Sanketham湿地和Elathur海滩）进行。采用具有二项分布和logit链接函数的广义线性混合模型（GLMM）分析各物种的捕猎成功率。模型表明，栖木高度对捕猎成功率的影响因物种而异，但栖木高度和物种本身单独均无显著效应。大多数物种偏好中等高度（2–5 m）的栖木进行觅食，普通翠鸟在所有高度和栖息地中均表现出中等成功率。斑鱼狗在较高栖木处成功率显著降低，而鹳嘴翡翠在中等高度（2–5 m）处成功率最高。白胸翡翠的捕获成功率呈非显著负相关，而黑冠翡翠在所有栖木高度上表现出中性至正相关关系。在所有测试的变量中，猎物可用性是唯一显著的捕猎成功率预测因子，表明猎物丰度是热带湿地觅食效率的主要决定因素，而非环境条件。研究人员的发现证实了同域翠鸟物种在资源利用中存在垂直分层模式，并强调了保护保留不同高度自然栖木的栖息地的重要性。

在热带湿地生态系统中，同域物种（即共享同一栖息地的近缘分类群）通过生态位分化实现共存，翠鸟（kingfisher）作为典型的水生捕食者，是研究此类机制的理想模型。当前研究存在的问题包括：对翠鸟觅食行为的垂直分层（即栖木高度与捕猎成功率的关系）理解有限，尤其是在印度热带湿地中多物种同域相互作用复杂的情况下。此前研究多聚焦于单物种或非热带地区，对结构复杂栖息地中垂直觅食层如何影响资源分割缺乏系统评估。因此，研究人员开展此项研究，旨在探究栖木高度如何驱动五种同域翠鸟的觅食行为与捕猎成功率，并验证垂直资源分割假说。论文发表在《Birds》。

研究人员为开展研究采用了以下关键方法：
在2021–2023年间，于印度喀拉拉邦的七个栖息地类型（Kadalundi–Vallikkunnu社区保护区红树林、Kallampara红树林、Vadakkumpad红树林、Vazhakkad农业生态系统、Mavoor湿地、Sanketham湿地和Elathur海滩）进行野外观察。采用焦点动物取样法（focal animal sampling）记录个体行为，利用双筒望远镜和4K高速摄像进行视频记录，随后通过回放分析确定猎物类型与捕猎成功。使用具有二项分布和logit链接函数的广义线性混合模型（GLMM）分析捕猎成功率，固定效应包括栖木高度、物种、性别、猎物类型、悬停行为及气候变量（水温、湿度），栖息地作为随机效应。样本队列来源明确为上述七个地点，涵盖红树林、湿地、农业生态系统和海滩等多种生境。

研究结果如下：
- 栖木高度与物种交互作用显著：模型分析显示，栖木高度与物种的交互项（perch × species）对捕猎成功率有显著影响（p = 0.025），而栖木高度（p = 0.954）和物种（p = 0.104）单独均无显著主效应，表明不同物种对栖木高度的响应因种而异。
- 物种偏好中高度栖木：大多数物种（普通翠鸟、白胸翡翠、鹳嘴翡翠、黑冠翡翠）偏好中等高度（2–5 m）的栖木进行觅食，而斑鱼狗因主要采用悬停（hovering）方式，平均栖木高度最高。
- 普通翠鸟成功率中等：该物种在所有栖木高度和栖息地中均表现出中等捕猎成功率，偏好低栖木（<2 m），与小型猎物（如鱼类、虾类）在浅水区的分布相符。
- 斑鱼狗高栖木成功率降低：该物种在较高栖木处成功率显著降低，主要归因于其频繁使用悬停狩猎（hover hunting），该方法成功率低于栖木式捕猎，且样本量较小（n = 24）导致标准误差较大。
- 鹳嘴翡翠中高度成功率最高：该物种在中等栖木（2–5 m）处捕猎成功率最高，与利用茂密植被覆盖的栖息地相关，在缺乏树木的开放生境中则使用更高栖木（如电线）。
- 白胸翡翠非显著负相关：该物种的捕猎成功率与栖木高度呈非显著负相关（β = ?2.57, p = 0.301），表明其觅食成功更多受猎物类型和栖息地特征影响，而非单纯依赖栖木高度。
- 黑冠翡翠中性至正相关：该冬候鸟在所有栖木高度上表现出中性至正相关关系，可能与其在短暂停留期间对有限活动范围内猎物的高效利用有关。
- 猎物可用性是唯一显著预测因子：在所有测试变量中，仅猎物类型（prey type）对捕猎成功率有显著影响（p < 0.05），而性别、悬停行为、水温和湿度均无显著效应，表明猎物丰度是热带湿地觅食效率的主要决定因素。

讨论部分总结：研究结果揭示了同域翠鸟物种在栖木高度利用上的物种特异性差异，证实了垂直资源分割机制。体型较大的物种（如鹳嘴翡翠）倾向选择较高栖木以获取更大猎物，而体型较小的物种（如普通翠鸟）利用低栖木在浅水区捕食。斑鱼狗的高栖木成功率低与其悬停行为有关，白胸翡翠的觅食策略具情境依赖性，黑冠翡翠则通过中性至正关系适应冬季栖息地限制。栖息地作为随机效应变异性极小，表明捕猎成功率在物种特异性栖木高度范围内保持稳定。环境变量（水温、湿度）虽无显著直接效应，但可能通过影响猎物分布间接发挥作用。研究强调，在湿地退化导致栖木多样性减少的背景下，保护自然栖木的垂直结构对维持同域物种共存至关重要。

研究结论翻译：本研究证明，垂直觅食层（vertical foraging strata）影响亚洲热带湿地翠鸟的捕猎成功率，尤其是通过栖木高度的物种特异性交互作用。观察到的栖木高度物种特异性模式表明存在促进资源分割的垂直生态位分化（vertical niche partitioning）机制。这些见解增强了对结构复杂栖息地中觅食生态学的理解，并强调了保护湿地生态系统中垂直栖息地特征的重要性。