《Ecological Indicators》：The risk of birds' functional diversity loss with climate change uncovered using deep learning hurdle models
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摘要
气候变化与海平面上升(SLR)日益威胁沿海生物多样性，然而多数预测性评估聚焦于物种分布，忽视了生态系统功能的变化。研究人员开发了一个预测性生态指标框架，该框架将生成式变分高斯混合自编码器(GMVAE)障碍模型与性状概率密度(TPD)分析相结合，基于人
摘要
气候变化与海平面上升(SLR)日益威胁沿海生物多样性，然而多数预测性评估聚焦于物种分布，忽视了生态系统功能的变化。研究人员开发了一个预测性生态指标框架，该框架将生成式变分高斯混合自编码器(GMVAE)障碍模型与性状概率密度(TPD)分析相结合，基于人工智能预测的多物种多度生成连续的、像素级功能多样性指标。该框架将传统功能多样性评估从离散调查点位扩展到空间连续的功能丰富度、冗余度、均匀度和发散度估计，适用于历史和未来气候情景。将该框架应用于美国海湾鸟类群落，模型恢复了稀疏采样区域的物种分布，并揭示最大的生物多样性丧失并非发生在暴露的海岸线，而是发生在向陆一侧的沿海过渡带。这些区域表现出功能丰富度下降和冗余度上升，指示功能性状空间收缩和生态系统同质化。相比之下，受保护的沿海区域维持了较高的功能多样性，并构成潜在的气候避难所。该框架提供了一种可扩展的方法，用于预测生态系统功能变化，并以功能性状多样性指标支持气候适应与保护规划。
**基于深度学习障碍模型的鸟类功能多样性丧失风险研究解读**
**1. 研究背景与科学问题**
沿海生态系统是地球上最具动态性和脆弱性的环境之一，气候变化与海平面上升(SLR)正以前所未有的速率重塑地貌、栖息地可用性与生态系统功能。在美国海湾沿岸，加剧的高潮洪水、风暴驱动淹没、岸线后退和盐水入侵正在压缩潮间带栖息地，改变沿海景观的空间格局。与此同时，气温升高、海洋酸化、脱氧和风暴强度增加进一步改变了生态条件与物种相互作用。这些多重胁迫因素影响了依赖潮滩、盐沼、屏障岛和邻近高地的鸟类繁殖、迁徙和觅食活动。栖息地丧失、猎物重新分布、土地利用变化、渔业兼捕和污染共同导致了沿海鸟类群落的广泛种群衰退与重组。
然而，现有的预测性评估主要集中于物种分布，而忽视了生态系统功能的变化。功能多样性指标通过物种性状而非仅分类丰富度来量化生态系统功能，具有重要的生态指示价值。但当前功能多样性指标的应用受到观测群落数据可用性的根本限制。传统性状概率密度(TPD)分析通常仅限于离散采样点，难以生成连续景观尺度的指标，也无法在未观测到生物群落的情况下预测未来环境情景下的生态系统功能。此外，传统TPD分析通常以单一平均性状值代表每个物种，隐含地假设物种内功能同质，忽视了由表型可塑性、个体发育和局域适应产生的种内性状变异。功能性状还常被压缩到单一排序空间中，降低生态可解释性并模糊生态系统功能的不同维度。
近期遥感、机器学习和公民科学领域的进展通过捕捉异质性响应和整合多种数据源提高了物种丰度预测性能，但稀有或难以识别的物种因数据稀缺而在传统机器学习模型中代表性不足。稀有物种和以缺失为主导的观测在生物多样性数据集中普遍存在。这些模型通常在固定数据域内训练，在气候变化条件下，环境条件和物种组合超出历史观测范围，模型可靠性下降。
**2. 研究目标与总体方法**
为应对上述挑战，研究人员开发了一个预测性生态指标框架，将生成式深度学习与概率功能性状分析相结合，以预测气候变化和海平面上升情景下的生态系统功能。研究人员基于Kong等人(2020)开发的生成式高斯混合变分自编码器(GMVAE)建立了一个生成式概率障碍模型，预测美国海湾北部350种鸟类在历史和未来环境情景下的多度。该框架显式处理了生物多样性观测中普遍存在的零膨胀问题，并将预测指标覆盖范围从离散采样点扩展到空间连续区域。随后，研究人员以三种方式扩展了传统TPD分析：(i)构建三个具有生态可解释性的性状空间，分别代表觅食、移动和栖息地相关策略；(ii)纳入概率性种内性状变异以更好地表征物种内功能变异；(iii)将人工智能预测的多物种多度与种群加权性状分布整合，生成连续像素级功能多样性指标。
**3. 关键技术方法**
研究采用了多种关键技术方法。数据来源方面，使用eBird 2019—2021年公民科学观测记录（经筛选后多达115,575条清单记录），涵盖350种鸟类，空间分辨率为3 km×3 km，研究区域包括路易斯安那州东南部、密西西比州和阿拉巴马州沿海县以及佛罗里达州狭长地带西部。模型架构方面，采用生成式高斯混合变分自编码器(GMVAE)形成障碍模型框架，包含特征编码器、标签编码器、共享潜在表征和两个解码器，通过重新参数化技巧采样潜在变量，支持零样本预测。障碍模型分为两个阶段：第一阶段使用多元概率模型模拟物种存在/缺失，第二阶段在存在性模型提供的生态背景下训练条件计数回归模型。性状分析方面，利用AVONET数据库的鸟类形态与生态性状数据，通过参数化抖动引入5%变异系数的种内性状变异，采用性状概率密度(TPD)方法构建三个二维性状空间（喙长/喙深代表觅食空间、尾长/手翼指数代表移动空间、跗跖长/栖息地密度代表社会行为空间），计算功能丰富度、均匀度、冗余度和发散度四个功能多样性指标。评估方法包括随机多次前向传播量化预测不确定性，并使用准确率、F1分数、均方根误差(RMSE)和平均绝对误差(MAE)等指标评估模型性能。
**4. 研究结果**
**4.1 物种范围变化与种群变化**
模型实现了较高的预测性能：多度预测的均方根误差(RMSE)为0.68，出现预测的F1分数为0.86。地理分布对气候变化和海平面上升的响应呈现明显差异：湿地专家物种表现出最大损失，如大蓝鹭和大白鹭沿海岸线的高多度细胞在未来条件下显著减弱；泛化物种如美洲乌鸦和家麻雀虽在低洼沿海区域出现下降，但内陆种群保持稳定。物种分布范围方面，一些物种因海平面上升而变得更加碎片化，如大白鹭、褐鹈鹕和环嘴鸥。
**4.2 模型预测不确定性**
历史情景下，预测多度较高的位点也表现出较高的预测不确定性。而气候变化情景下，预测不确定性显著降低且更集中趋近于零，这可能是因为未来环境条件更明确地区分了适宜与不适宜栖息地。需要注意的是，这种降低反映的是随机推断产生的预测不确定性减少，不应解释为未来气候条件下生态不确定性的减少。
**4.3 功能丰富度模式**
通过多度加权性状分析发现，移动性状空间的功能丰富度在历史上呈现沿海带状高值区。在气候变化情景下，整体色调趋于冷色，表明功能多样性相对历史条件下降。最大降幅形成一条与海岸平行的内陆带状区域，降幅达-20%至-40%。直接暴露的海岸线细胞反而出现局部功能丰富度增加，这与短距离重分布进入新形成的边缘栖息地有关。
**4.4 功能均匀度模式**
气候变化情景下，功能均匀度广泛增加且变得更加空间连续。绝对变化图证实海平面上升使移动策略的分布在空间上趋于平坦化，反映了稀有功能性状的丧失。这在几乎所有区域均有体现，沿海岸线增幅最大，与区域趋向更均匀的性状空间利用趋势一致。
**4.5 保护区对生物多样性的保护**
区域尺度上，气候变暖和海平面上升导致各功能性状空间的超体积收缩。移动性状的冗余度增加，而觅食和社会行为性状的冗余度下降。相比之下，两个国家河口研究保护区(NERRs)——密西西比州大湾和阿拉巴马州威克斯湾——在SLR下功能超体积得以维持或扩大，移动性状表现出最显著的增益（丰富度、均匀度和冗余度均升高），表明沿海保护区能够维持多样且重叠的移动策略。
**4.6 功能均匀度与发散度的对比**
历史上功能发散度在沿海至高地的过渡带最高。气候变化情景下，功能发散度整体下降，而冗余度在内陆上升。近岸区域观测到发散度上升，说明极端移动策略在近岸持续存在；内陆组合则更趋中心加权，发散度下降。
**5. 讨论与结论**
讨论部分指出，与预期相反，功能丰富度的最大损失并非发生在暴露岸线，而是发生在紧邻内陆的与海岸平行的低海拔高地地带。这些区域对沿海挤压特别敏感——海平面上升和有限的陆向栖息地迁移机会压缩了可用栖息地。这种栖息地压缩不成比例地消除了特化生态策略，产生功能性状空间的最大收缩。沿海社区则维持或增加了功能丰富度，表明生物多样性对海平面上升的响应在空间上是异质的。功能多样性指标的对比响应表明它们捕捉了生态系统组织的互补方面，内陆社区均匀度的增加并不表明生态系统状况改善，而是反映了独特生态策略丧失后的功能同质化。研究对保护规划具有直接启示：维持栖息地异质性、通过滚动地役权和廊道保护促进陆向栖息地迁移、保护区规划应超越静态边界纳入未来气候避难所和迁移路径。
研究结论指出，没有任何单一生物多样性指标能够完全捕捉生态变化的全部范围。气候变化和海平面上升可以增加功能均匀度，这可能在短期内暗示更强的干扰恢复力，但孤立解读时均匀度可能具有误导性。性状多样性地图和超体积分析表明，这些增加常常发生在收缩的性状空间内，反映了总体生物多样性的丧失。群落可能看起来更加"平衡"，同时却丧失了支持稀有或特化生态功能的独特性状组合，从而构成潜在不可逆转的生物多样性损失。该框架为快速环境变化下的生物多样性预测和监测提供了一种可扩展的方法，支持更有力的、基于性状的保护和管理策略。
