《Environmental Research》：Rapid
in-situ recovery of starved anammox consortia: Metabolic stimulation and microbial synergy driven by organics and oxygen
编辑推荐：
摘要饥饿胁迫会严重降低厌氧氨氧化反应活性，但目前仍缺乏简单、可在原位实施且易于操作的策略来有效恢复受饥饿状态下的厌氧氨氧化污泥的代谢活性。本研究通过研究厌氧氨氧化菌群的性能与代谢反应，找到了一种简单且可持续的恢复厌氧氨氧化活性的方法。实验结果表明，以0.3的C/N比例补充有机物，
摘要
饥饿胁迫会严重降低厌氧氨氧化反应活性，但目前仍缺乏简单、可在原位实施且易于操作的策略来有效恢复受饥饿状态下的厌氧氨氧化污泥的代谢活性。本研究通过研究厌氧氨氧化菌群的性能与代谢反应，找到了一种简单且可持续的恢复厌氧氨氧化活性的方法。实验结果表明，以0.3的C/N比例补充有机物，并保持一定浓度的溶解氧，即可成功恢复受饥饿污泥的厌氧氨氧化活性，30天后可实现83%的氮去除效率，且厌氧氨氧化活性恢复率达88.99%。相关性分析还显示，较高的细胞内过氧化氢水平比Candidatus Kuenenia的相对丰度更能促进厌氧氨氧化活性。饥饿胁迫使C. Kuenenia的相对丰度从36.96%降至27.20%，在恢复期间进一步下降到25.60%。厌氧氨氧化活性的恢复得益于厌氧氨氧化细菌代谢功能的增强，包括额外的电子传递机制，以及微生物间的相互作用，比如Thauera sp. 017997795和sp. M3007提供的NO/亚硝酸盐作为能量来源。这些发现表明，适度补充碳源有助于恢复厌氧氨氧化功能，更重要的是，为那些急需快速从饥饿状态中恢复的工程应用提供了实用且操作简便的策略。
引言
厌氧氨氧化是一种由厌氧氨氧化细菌介导的新型氮去除途径（Adams等人，2025；Peeters和van Niftrik，2019），它具有产泥量少、能耗低且无需碳源等优点，因此被广泛用于含氮废水的处理（Wen等人，2025；Zhao等人，2026）。然而，厌氧氨氧化细菌对环境条件敏感且生长速度缓慢，这成为了厌氧氨氧化工艺在工程应用中的瓶颈（Cho等人，2020；Sheng等人，2025）。在实际运行中，饥饿胁迫是常见的问题之一，通常由进水中断、底物浓度异常波动以及接种污泥运输等问题引起（Chen等人，2023），这些问题会导致微生物的代谢受到抑制（Tao等人，2022；Torà等人，2011）。许多工业和工业园区的污水处理厂会在冬季暂停运行或进行年度维护，这也可能导致系统进入饥饿状态（Ye等人，2018）。除了运行过程中的意外冲击外，厌氧氨氧化菌种污泥在运输和储存过程中缺乏底物供应，也常常导致细菌长期处于饥饿状态（Zhang等人，2015）。在严重的情况下，这会影响核心细菌群落的维持以及系统后续的快速恢复能力，从而显著降低废水处理系统的效率和稳定性（Wang等人，2024a）。因此，开发有效的原位方法来快速恢复饥饿状态后的厌氧氨氧化代谢功能具有重要意义。
厌氧氨氧化污泥遭受饥饿的直接迹象是颜色从红色变为黑色（Sun等人，2023）。饥饿状态下，厌氧氨氧化细菌会产生H?S，进而在外部空间形成FeS?化合物，从而阻止物质代谢。而细胞内的活性氧则可能作为氧化应激源，氧化S2?甚至FeS?，这也有助于细菌恢复活性（Sun等人，2023）。此外，饥饿还会促使厌氧氨氧化细菌开始分解细胞内物质或动员胞外聚合物作为能量来源（Wang等人，2023），这表明厌氧氨氧化细菌可能会利用有机物来维持其活性。相应地，已有研究表明厌氧氨氧化细菌具备混合营养代谢能力，这意味着它们可以通过有机代谢获取额外能量（Dou等人，2023；Qiao等人，2025；Zhang等人，2025a）。之前的研究还发现，C. Kuenenia能够在低氧条件下利用葡萄糖作为碳源（Ji等人，2022b）。因此，引入氧气和有机物可能有助于快速恢复厌氧氨氧化细菌的活性。从机制上来看，这种低氧与有机物结合的策略有望形成双重驱动效应：可控的微好氧环境可产生必要的活性氧，溶解胞外的FeS?钝化层，同时有机物的供应则能立即为细菌提供能量，加速胞外聚合物矩阵的重建。不过，这一方法的可行性目前仍缺乏针对厌氧氨氧化细菌代谢调控机制的系统性研究，尤其是在揭示其代谢水平变化规律方面。
本研究设计了基于受饥饿厌氧氨氧化污泥的微生物活性恢复实验，采用了三种不同的恢复策略，分别是仅在低氧条件下提供氮源、在低氧条件下同时提供氮源和有机物，以及在厌氧条件下同时提供氮源和有机物。研究分析了恢复过程中的反硝化效率、特定厌氧氨氧化活性、胞外聚合物组成以及活性氧水平。此外，还通过宏基因组测序分析来探究微生物群落结构、功能基因表达及代谢途径。尤其是主要的厌氧氨氧化细菌C. Kuenenia，在不同恢复策略下的代谢调控特性也得到了研究。这些结果可为工程中应对极端压力条件下的厌氧氨氧化细菌调控提供理论依据，同时也为构建更具抗逆性的氮去除系统提供功能靶点。
章节节选
反应器运行情况
本研究所使用的厌氧氨氧化菌种来自一个实验室规模的20升连续搅拌罐反应器，该反应器已稳定运行三年。收集到的污泥被放入血清瓶中，经历10天的饥饿期。之后，这些污泥被分成三等份，分别放入三个1升的CSTR反应器中，标记为G1、G2和G3（见图S1）。
三个反应器的进水都添加了氮源。在G2反应器中，加入了葡萄糖
不同恢复策略下的反应器性能
恢复期定为30天，分为两个阶段。在恢复期的前10天，进水中的NH??-N和NO??-N浓度分别为60毫克/升和80毫克/升。之后的20天，这两项浓度则分别提升至100毫克/升。G1反应器中的氨去除效率从63%逐渐上升至80%，而亚硝酸盐去除效率则从50%逐渐上升至
工程应用意义
迄今为止，已经出现了多种恢复厌氧氨氧化活性的方法，比如添加辅助材料（颗粒活性碳、铁基材料、生物炭等）（Wang等人，2014）、代谢物质（羟胺、肼、有机物等）（Feng等人，2021；Kang等人，2023；Xiang和Gao，2019）、信号分子（AHLs、自诱导肽AIPs、自诱导因子2 AI-2等）（Lv等人，2023；Zhao等人，2018），以及物理方法（电场、磁场、超声波等）
结论
本研究表明，成熟的厌氧氨氧化污泥在遭受饥饿后仍具有较强的功能恢复能力。无需预先去除溶解氧，仅通过添加C/N比为0.3的有机物，即可实现最高的氮去除效率（高达83%），并且能最快恢复特定厌氧氨氧化活性（30天内活性恢复率达88.99%）。在恢复过程中，胞外聚合物的分泌增加，这表明厌氧氨氧化活性正在恢复。C. Kuenenia仍保持优势地位，其相对丰度超过25%
作者贡献声明
Rong Li：撰写——审阅与编辑、监督、资源提供、资金获取。Xiao-Ming Ji：撰写——审阅与编辑、监督、资源提供、资金获取、概念设计。Yihao Qiu：撰写——初稿撰写、验证、方法设计、实验研究。Chenrong Gu：验证、方法设计、实验研究、定量分析。Jiaqi Han：验证、实验研究。Jiaqi Zhang：实验研究、定量分析。Qi Zhang：撰写——审阅与编辑
利益冲突声明
? 作者声明不存在任何可能影响本文研究结果的已知利益冲突或个人关系。
致谢
本研究得到了中国国家自然科学基金（项目编号52300037）、中央高校基本科研业务费（项目编号KJJQ2026014），以及中国矿业大学煤炭资源精细勘探与智能开发国家重点实验室的自主研究项目（项目编号SKLCRSM26X007）的支持。
Yihao Qiu|Chenrong Gu|Jiaqi Han|Jiaqi Zhang|Qi Zhang|Rong Li|Xiao-Ming Ji
南京农业大学资源与环境科学学院，中国南京，210095
