综述：乳酸菌和酿酒酵母对微藻生物质的生物转化：对食品和可持续性的影响

《Oxygen》：Biotransformation of Microalgal Biomass by Lactic Acid Bacteria and Saccharomyces cerevisiae: Implications for Food and Sustainability

　　

本综述指出，微藻可长期作为生物活性化合物和脂质的可持续供应源。同时讨论了乳酸菌（LAB）和酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）在生物转化过程中的重要性。微藻因其快速生长和多样化应用（包括食品、饲料和生物燃料）有助于粮食安全和环境可持续性。利用乳酸菌和酿酒酵母进行发酵可增强微藻生物质的营养和功能特性，使其更易消化、更具生物活性和更可口。本综述讨论了乳酸菌和酿酒酵母的代谢特征、它们通过酶促作用修饰微藻成分的能力以及由此产生的产物，包括增强的脂肪酸谱和生物活性化合物。此外，还考察了乳酸菌发酵过程中色素的生物转化，揭示了色素色调和生物活性的显著变化，从而增强了微藻产品的吸引力。未来展望强调需要进一步研究以确定最佳发酵条件，并探索乳酸菌和酿酒酵母在利用这两种微生物从微藻中生产新型有益成分方面的协同相互作用。

1. 引言：微藻作为可持续的生物活性化合物和脂质来源，其快速生长和多样化应用（食品、饲料、生物燃料）有助于粮食安全和环境可持续性。乳酸菌（LAB）和酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）在生物转化中发挥关键作用，发酵可增强微藻生物质的营养和功能特性。综述讨论了螺旋藻（Arthrospira platensis）和小球藻（Chlorella vulgaris）等菌株的生物转化案例，以及微藻色素（如虾青素）的健康益处。

2. 乳酸菌和酿酒酵母的代谢特征：2.1 乳酸菌在代谢重要化合物中的作用：LAB通过糖酵解将碳水化合物（如葡萄糖）转化为乳酸，利用乳酸脱氢酶（LDH）再生NAD⁺。不同菌株可代谢麦芽糖、果糖等，如Lactobacillus kunkeei通过果糖转化为甘露醇再生NAD⁺。某些LAB可代谢柠檬酸产生双乙酰和乙偶姻，改善发酵食品风味。2.2 酿酒酵母的灵活代谢系统：S. cerevisiae可高效利用多种碳源（糖、醇、有机酸），进行乙醇发酵，将葡萄糖转化为乙醇和CO₂，涉及丙酮酸脱羧酶（PDC）和乙醇脱氢酶（ADH）。其耐溶剂性使其适用于工业丁醇生产。

3. 乳酸菌和酿酒酵母生物转化微藻酚类化合物的能力及产物示例：3.1 螺旋藻作为生物转化对象：LAB和S. cerevisiae可代谢螺旋藻中的糖类，产生乳酸、有机酸，增强营养和功能特性。LAB通过蛋白酶释放肽和氨基酸，提高消化率，并产生抗菌肽、维生素和胞外多糖。S. cerevisiae可发酵糖类产生乙醇和CO₂，用于生物燃料或提取生物活性物质。3.2 小球藻在生物转化过程中的应用：Csatlos等（2023）用Lactobacillus fermentum和Lactobacillus rhamnosus发酵小球藻（C. vulgaris），发现总多酚和抗氧化活性显著增加，L. rhamnosus组多酚含量达327.26 μg GAE/mL。Sahin等（2022）用不同酵母发酵螺旋藻，SDS-PAGE显示蛋白质降解，产生10-51 kDa的片段，可能含藻胆蛋白（C-藻蓝蛋白和别藻蓝蛋白）。

4. 微藻脂肪酸谱（FA）的生物转化：微藻脂质含量可达细胞干质量（CDM）的70%，分为极性脂（磷脂、糖脂）和非极性脂（蜡、萜类、脂肪酸）。脂肪酸合成途径包括叶绿体的乙酸途径和甲基赤藓醇磷酸脱氧木酮糖磷酸途径。不同微藻脂肪酸组成各异，如硅藻富含14:0、16:0、16:1、20:5，绿藻含16:0、16:1、18:1。长链多不饱和脂肪酸（PUFAs）如二十二碳六烯酸（DHA；22:6n-3）和二十碳五烯酸（EPA；20:5n-3）在海洋微藻中丰富。

5. 乳酸菌和酿酒酵母转化微藻脂质谱的潜力：5.1 乳酸菌转化脂质谱：LAB可水解微藻细胞壁，释放蛋白质、脂质和碳水化合物，增强抗氧化、抗炎等活性。Matsuura等研究发现LAB发酵的刺白花耳（Sparassis crispa）可降低脂质含量并抑制肝脂肪变性。L. plantarum发酵螺旋藻36小时后，总酚含量增加112%，铁还原抗氧化活性增加85%，氧自由基吸收能力增加36%。添加小球藻的培养基中，乳酸菌总酸度和酸度活性增加，L-乳酸产量超过D-乳酸。5.2 酿酒酵母转化脂质谱：S. cerevisiae虽非产油酵母，但可通过代谢工程提高脂质产量。与小球藻共培养可提高脂质含量1.6倍，脂肪酸组成变化（如油酸、棕榈酸、亚油酸）。Rhodotorula glutinis与螺旋藻共培养使总脂质产量达467 mg/L，是纯培养的3.18-3.92倍。S. cerevisiae常用于生产乙醇和有机酸，但脂质转化研究有限。

6. 微藻多不饱和脂肪酸（PUFAs）的潜在转化：脂肪酸分析有助于发现新分子。LAB介导的脂质代谢途径包括脂肪酶和磷脂酶产生游离脂肪酸，脂肪酸去饱和酶转化饱和脂肪酸为不饱和脂肪酸，β-氧化产生酮酯酰CoA，进一步转化为乙酰CoA和β-酮酸，后者生成甲基酮或仲醇。LAB如Lactilactobacillus plantarum可产生脂肪酶水解脂质并酯化。S. cerevisiae的脂质代谢包括从头合成、复杂脂质水解和外部摄取。PUFAs（ω-3和ω-6）如α-亚麻酸、EPA、DHA、γ-亚麻酸和花生四烯酸（ARA）在微藻中积累。微生物转化可产生共轭亚油酸（CLA），LAB从亚油酸转化CLA，转化率超过95%。S. cerevisiae在厌氧条件下将亚油酸转化为油酸和棕榈油酸，表明存在未知的β-氧化途径。

7. 乳酸菌发酵微藻色素的生物转化：微藻色素（叶绿素、类胡萝卜素、藻胆蛋白）在发酵中发生显著变化。LAB发酵通过降低pH和酶促作用影响色素稳定性、结构和提取性，从而改变颜色、感官和健康益处。

8. 微藻色素概述：色素分为三类：叶绿素（a和b）负责光合作用，赋予绿色；类胡萝卜素（β-胡萝卜素、虾青素、叶黄素、岩藻黄质）提供光保护和抗氧化功能；藻胆蛋白（藻蓝蛋白、藻红蛋白、别藻蓝蛋白）是水溶性色素蛋白复合物，主要存在于蓝细菌和红藻中，具有抗氧化和抗炎活性。

9. 乳酸菌发酵微藻：LAB发酵将碳水化合物转化为乳酸，降低pH，改善感官和营养特性。常用菌属包括Lactiplantibacillus、Lacticaseibacillus、Lactobacillus和Leuconostoc。发酵可增强生物活性，如抗氧化能力，通过释放或转化化合物。

10. 乳酸菌发酵过程中微藻色素的生物转化：10.1 叶绿素的生物转化：酸性条件导致叶绿素非酶转化为脱镁叶绿素（橄榄褐色），进一步降解为脱镁叶绿酸，减少绿色和不良风味。10.2 类胡萝卜素的生物转化：酸性环境可促进异构化或降解，但细胞壁破坏可能提高提取率，总体抗氧化能力可能增加。10.3 藻胆蛋白的生物转化：藻蓝蛋白在发酵中显著降解（约40%），但整体抗氧化活性上升，表明其他化合物补偿。10.4 影响色素生物转化的因素：微藻种类、LAB菌株、发酵条件（温度、时间、pH、氧气）、生物质预处理（干燥、细胞破碎）均影响转化路径。

11. 微藻生物转化的潜在结果和应用：发酵改善感官（减少异味）、增强生物活性（抗氧化能力）、改变颜色，开发新型功能性食品、饮料和饲料成分。

12. 未来展望：需进一步研究LAB酶活性与色素降解途径的关联，色素衍生物的生物利用度和生物活性，以及发酵与其他加工技术的协同效应。

13. 酿酒酵母发酵过程中微藻色素的生物转化：13.1 色素生物转化机制：S. cerevisiae分泌水解酶并产生乙醇，破坏细胞壁，释放色素。酸性条件促进叶绿素转化为脱镁叶绿素，类胡萝卜素提取率提高。13.2 特定色素转化：叶绿素转化为脱镁叶绿素，颜色变暗；类胡萝卜素部分降解但提取率增加；藻胆蛋白因酸化和酶解而降解。13.3 功能与营养影响：抗氧化活性提高，消化率和生物利用度改善，颜色和风味更易接受。13.4 应用与最新进展：发酵微藻用于功能性食品、膳食补充剂和生物燃料，支持生物精炼厂概念。

14. 使用发酵螺旋藻在食品领域的总体挑战、未来展望与法规：色素稳定性是挑战，需标准化预处理、发酵参数和菌株选择。螺旋藻的安全性已获认可，美国FDA给予GRAS（Generally Recognized As Safe）状态，欧洲食品安全局（EFSA）采用QPS（Qualified Presumption of Safety）概念。发酵改善感官特性（如减少鱼腥味），产生挥发性化合物（VOC）如吲哚、丁酸等。生物精炼厂整合微藻可生产多种产品，降低生产成本。

15. 结论：乳酸菌和酿酒酵母在微藻生物转化中具有改善脂质谱和生物活性物质的潜力，推动营养保健品、医药和可持续生物燃料的发展，需进一步研究以充分实现微藻的潜力。