一种来自室内植物土壤中的新型雅各布菌属

《European Journal of Protistology》：A novel jakobid genus from the soil of an indoor plant

　　

摘要

雅各比藻是一类自由生活的异养鞭毛生物，在理解早期真核生物进化过程中具有重要的系统发育地位，其富含基因的、类似细菌的线粒体基因组尤为引人注目。尽管已正式描述的物种数量不多，但雅各比藻在厌氧海洋环境中经常被检测到。然而，其在土壤中的多样性至今仍未被探索，过去二十年中仅有少数从土壤中分离出的菌株被记录，且每一种都对应一个新属。在此，我们描述了一种新的雅各比藻——Celatomonas quasimodo gen. et sp. nov.，该菌株是从用于栽培室内植物的商业培养土中分离得到的。我们通过光学显微镜和扫描电子显微镜对这种生物进行了特征分析，并利用18S rRNA基因的系统发育分析确定其分类位置。虽然它具有典型的雅各比藻特征，但在分裂时会出现极为特殊的弯曲三角形形态，这种形态在其他雅各比藻中尚未有报道。系统发育分析表明，C. quasimodo属于莫拉莫纳科家族（Histionina亚目）中与密切相关的姐妹群。尽管二者亲缘关系密切，但它们的18S rRNA基因差异程度却与莫拉莫纳科家族中其他已确认的属相当。这些数据共同支持将视为莫拉莫纳科家族中的一个新属和新种。此外，对土壤环境DNA数据集的筛查发现了多个新的雅各比藻谱系，以及来自赤道地区、系统发育位置不明的一个新的雅各比藻支系（JENV-1）。这一新发现的雅各比藻属为未来研究细胞超微结构及雅各比藻线粒体基因组的进化提供了宝贵的模型。结合环境DNA筛查结果，我们的发现强调了土壤栖息地作为未被探索的真核生物多样性库的重要性，并为雅各比藻的分类学研究提供了新的见解。

引言

近期的宏条形码分析表明，生活在土壤中的异养鞭毛生物是土壤生态系统中多样性极高但研究尚不充分的组成部分（Oliverio等，2020）。发现新的土壤鞭毛生物有助于深化我们对土壤环境中微生物多样性和群落构成的理解，而将其分离并培养出来则可为研究复杂的生态相互作用和功能提供实验模型系统（Belyaev等，2025；Bj?rnlund和R?nn，2008；Howe等，2009）。此外，将这类隐藏的多样性引入培养体系还能提升我们研究真核生物深层进化历史的能力，因为许多异养鞭毛生物代表了真核生物演化树上的深分支谱系（Tikhonenkov，2020；Torruella等，2025）。其中较为突出的是自由生活的雅各比藻，它们属于Discoba门（原属于Excavata门）中的深分支谱系，能够栖息在多种有氧和厌氧环境中，包括海洋、淡水和土壤环境（Flavin和Nerad，1993；Patterson，1990；Strassert等，2016）。它们具有典型的挖掘型细胞结构，拥有两个位于前部的鞭毛，其中一个朝向后方，带有背侧叶片，并与由复杂微管细胞骨架支撑的腹侧进食沟相连（Simpson，2003）。该进食沟可以捕获由后部鞭毛产生的水流带来的悬浮食物颗粒。尽管已正式描述的雅各比藻物种不足十余种，但由于该类群中的有氧代表拥有富含基因的线粒体基因组，并保留了多亚基、类似细菌的RNA聚合酶（rpoA–D）等关键祖先特征，因此受到了广泛关注（Burger等，2013；Lang等，1997）。

目前仅在土壤环境中发现了少数几种雅各比藻，即 Lara, Chatzinotas et Simpson, 2006、Moramonas marocensis Strassert et al., 2016以及“Seculamonas ecuadoriensis”。A. godoyi是从西班牙南部的安杜哈尔地区富含黏土的土壤中分离得到的（Lara等，2006）；M. marocensis则是在摩洛哥扎戈拉附近的沙漠土壤中分离出的（Strassert等，2016）；而“S. ecuadoriensis”是一种尚未被正式描述但已被培养的菌株，编号为ATCC 50688，是根据Simpson（2016）的研究从土壤中获得的。生活在土壤中的雅各比藻并非属于同一个谱系。A. godoyi属于安达卢西纳亚亚目，与该亚目中的Stygiella Pánek, Táborsky et ?epi?ka, 2015以及Velundella Pánek, Táborsky et ?epi?ka, 2015同属一类，这些都是典型的低氧环境微生物（Pánek等，2015）。M. marocensis和“S. ecuadoriensis”则属于Histionina亚目，是莫拉莫纳科家族的成员，该家族与包含Reclinomonas Flavin and Nerad, 1993和< /> Voigt, 1902的谱系互为姐妹群（Strassert等，2016；Yabuki等，2018）。

在这三种土壤中的雅各比藻中，M. marocensis因其极为特殊的线粒体基因组结构而格外突出。尽管它的线粒体基因组仍保留着其他雅各比藻的特征，比如大量的基因、特定的类似细菌的基因排列顺序、Shine–Dalgarno序列以及类似细菌的四亚基RNA聚合酶，但其大小却是其他任何雅各比藻线粒体基因组的3到4倍（约270,000 bp），即便编码的基因数量相当。这种显著的线粒体基因组膨胀现象是由于存在大量的基因间非编码DNA区域所致。此外，M. marocensis的线粒体基因组似乎缺乏RNase P RNA基因（rnpB），而且似乎由多个环状或线性的mtDNA分子组成，这与其他雅各比藻特有的单个环状或线性染色体有所不同（Burger等，2013；Strassert等，2016）。因此，莫拉莫纳科家族为研究雅各比藻线粒体基因组的进化提供了理想的比较对象。不过，该家族的样本量仍然较少，目前仅有两种已知的代表物种。

在此，我们报告了一种新的雅各比藻属种——Celatomonas quasimodo gen. et sp. nov.，该菌株是从商业培养土中分离得到的。我们通过光学显微镜和电子显微镜对该生物进行了特征分析，发现了其独特的形态特征，同时还通过分子系统发育重建确定了它在雅各比藻演化树中的位置，从而将其归入莫拉莫纳科家族。此外，我们还筛选了全球范围内的环境DNA宏条形码数据集，以评估这一新谱系的生态分布情况，并探索土壤中隐匿的雅各比藻多样性。

章节节选

分离过程

雅各比藻菌株JAC-G1是从用于栽培蔷薇科植物的商业培养土混合物中分离得到的（该产品名为“Sad Chudes – Roza”，由俄罗斯列宁格勒州的NORD PULP公司生产）。我们将几克土壤放入一个装有300毫升经过高压灭菌处理的Aqua Minerale水的玻璃瓶中，然后将瓶子置于18℃的黑暗环境中培养五天。培养结束后，剧烈摇晃瓶子，使沉淀的物质重新悬浮。为分离土壤颗粒

形态描述

Celatomonas quasimodo gen. et sp. nov.的细胞呈长椭圆形（见图1A–D、2A–B），长度为8.0–12.3微米（平均值为9.7微米，n = 24），宽度为3.0–6.6微米（平均值为4.5微米，n = 24）。细胞上有一条沿其长度延伸的腹侧沟槽（见图1B、2F）。后部鞭毛位于腹侧沟槽内，能够产生水流，将细菌吸入沟槽中（见图1B、2F；视频1）。该菌株没有外骨骼结构。前部鞭毛的长度为2.4–9.3微米（平均值为6.4微米，n = 24）。后部鞭毛的长度为

形态比较

Celatomonas quasimodo gen. et sp. nov.具有雅各比藻的典型特征，包括两个位于前部的鞭毛，其中后部鞭毛带有背侧叶片，并与腹侧进食沟相连（Lara等，2006；Simpson，2003）。凭借这些形态特征，它可以与其他所有已描述的雅各比藻属区分开来。

Celatomonas quasimodo与有外骨骼结构的Histionida类群的区别在于它完全不存在外骨骼结构。该

分类总结

Zoobank注册信息。本研究成果已在ZooBank数据库中注册，注册代码为：urn:lsid:zoobank.org:pub:2869C180-2F85-40F7-AC72-E9556EB59A54。

分类归属。所研究的雅各比藻的分类遵循Adl等人（2019）的分类体系：

Discoba Simpson in Hampl et al., 2009。

● Jakobida Cavalier-Smith, 1993。

●● Histionina Cavalier-Smith, 2013。

●●● Moramonadidae Strassert et al., 2016。

5.1. Celatomonas Sozonov et Borodina gen. Nov.

鉴别特征。这是一种自由游动、生活在土壤中的雅各比藻鞭毛生物，具有

CRediT作者贡献说明

German A. Sozonov：负责撰写原始草稿、数据可视化、实验研究以及正式分析工作。Anastasiia Borodina：负责撰写文本的审阅与编辑工作、方法设计以及正式分析工作。Elena A. Gerasimova：负责撰写文本的审阅与编辑工作、资源整理、方法设计以及实验研究工作。Denis V. Tikhonenkov：负责撰写文本的审阅与编辑工作、项目监督、资源协调以及方法设计工作。

利益冲突声明

作者声明，他们不存在任何可能影响本研究结果的已知财务利益冲突或个人关系。

致谢

我们要感谢俄罗斯科学院内陆水域生物学研究所的Artem O. Belyaev，他在测序和制备扫描电子显微镜标本方面给予了我们很大帮助。本研究得到了俄罗斯科学基金会的支持，项目编号为26-14-00261，相关项目页面地址为：https://rscf.ru/en/project/26-14-00261/。

German A. Sozonov|Anastasiia Borodina|Elena A. Gerasimova|Denis V. Tikhonenkov