番茄是全球最重要的经济型园艺作物之一,其果实的整体质量在很大程度上取决于碳水化合物的积累,尤其是蔗糖、果糖和葡萄糖等糖类(Patrick, Botha, & Birch, 2013; Tieman et al., 2017)。可溶性糖是决定果实甜度、风味、营养价值以及消费者接受度的关键成分(Kader, 2008; Tieman et al., 2017)。碳水化合物的含量和组成还会影响果实的采后储存性、加工适用性以及鲜果的市场价值(Kader, 2008; Karakas & Fernie, 2025)。在果实早期发育阶段,番茄果实属于典型的吸收器官,会吸收成熟叶片产生的糖分。不过,有新的研究表明,绿色果实也能通过自身的光合作用合成糖分(Nguyen et al., 2014; Tivendale & Millar, 2022; Wietrzynski & Engel, 2021)。在茄科植物中,果实局部的光合活性在早期生长阶段达到峰值,这一时期也与淀粉沉积同步,而淀粉含量则是决定果实成熟时糖分含量的关键因素(Nguyen et al., 2014; Yuan et al., 2019)。因此,了解糖分合成与运输的调控机制对于改善番茄及其他茄科作物的果实品质具有重要意义。
除了早已被研究的、决定果实叶绿体特性的GOLDEN2-LIKE(GLK)转录因子外,近期研究还发现了调控果实叶绿体发育的复杂调控网络。例如,GLK2-DET1/HP1(高色素1)/HP2(高色素2)蛋白复合物能够将光信号与番茄果实中的叶绿体发育相结合(Kolotilin et al., 2007; Nguyen et al., 2014; Trimborn et al., 2025)。这些光信号传导网络最终会影响决定成熟番茄果实品质的糖分和色素含量。其他调控因子,如光敏感因子SlBBX20以及TKN/SlBEL11模块,能够影响类胡萝卜素的积累以及叶片向果实输送的糖分,从而将光照条件与果实最终的代谢物组成联系起来(Meng et al., 2018; Xiong et al., 2019)。这些调控系统共同作用,使得番茄果实能够在早期生长阶段自行合成糖分,同时正常成熟。因此,深入理解这些调控因子是控制果实风味、颜色和营养价值的关键。
生长素信号传导会以组织依赖的方式动态影响光合效率。在拟南芥、棉花和大豆中的研究表明,生长素水平会影响叶绿体发育和光合速率,且不同组织和物种的结果存在差异(Kobayashi et al., 2017; Li, Dai, Zhang, Kong, Li, & Dong, 2019; L. Wang, Liu, Wu, Tan, Peacock, & Dennis, 2019)。在番茄果实中,作为生长素信号传导关键介质的特定生长素反应因子(ARFs)发挥着不同的作用。例如,SlARF4通过促进叶绿体蛋白降解来限制淀粉合成(Sagar et al., 2013),SlARF10通过激活SlGLK1来稳定光合机构(Yuan et al., 2018),而SlARF6A则能增强糖分积累(Yuan et al., 2019)。这些发现表明,ARFs是连接生长素信号传导与碳代谢及果实品质的重要节点。WOX和ARF这类转录因子家族在植物的生长发育和代谢调控中起着核心作用。虽然WOX基因在多种物种中已被广泛研究(Abubakar et al., 2023),但ARF转录因子的调控功能,尤其是在果实发育和品质方面的作用,仍是当前研究的热点。不过,特定的ARFs是否以及如何将生长素信号与光合效率及糖分分配联系起来,还有待进一步研究。
我们之前曾报道过miR167-ARF8B模块参与了生长素调控下的番茄果实发育。然而,该模块是否参与光合代谢和糖分供应,进而影响果实的糖分含量,目前尚不清楚。在本研究中,我们发现了miR167-ARF8B的一项新功能,即它能够调节叶绿体发育以及叶片来源的糖分动态。通过使用过表达miR167的转基因番茄品系以及arf8b功能缺失突变体,我们发现该模块的功能受损会导致叶绿体发育受阻、叶绿素积累减少,同时果实的可溶性糖和淀粉含量也会相应降低,而这些特征都与果实的风味和营养品质直接相关。有趣的是,这些品系的叶片则呈现出相反的碳水化合物积累模式,这表明ARF8B可能参与了叶片与果实之间碳源分配的协调工作。通过将特定的生长素信号传导模块与果实糖分含量联系起来,本研究为理解茄科作物果实品质调控中的碳分配分子机制提供了新的思路,也为后续研究奠定了基础。