《Aquatic Ecology》：Exploring environmental and biogeographic patterns of Ceriantharia (Cnidaria) across the Atlantic through habitat suitability modeling
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角海葵亚纲（Ceriantharia）的管栖海葵是底栖生态系统的重要组成部分，有助于增加栖息地复杂性并支持多种生物相互作用。尽管具有生态重要性，但由于采样困难和对其生态、生物地理和扩散的了解有限，大多数物种仍研究不足。在此背景下，栖息地适宜性建模（Habita
角海葵亚纲（Ceriantharia）的管栖海葵是底栖生态系统的重要组成部分，有助于增加栖息地复杂性并支持多种生物相互作用。尽管具有生态重要性，但由于采样困难和对其生态、生物地理和扩散的了解有限，大多数物种仍研究不足。在此背景下，栖息地适宜性建模（Habitat Suitability Modeling, HSM）为识别研究不足的海洋类群的环境适宜区域提供了有价值的框架。研究人员首次使用MaxEnt模型对九种大西洋角海葵物种进行了大尺度栖息地适宜性评估。模型预测被解释为与已知出现点共享环境条件的环境适宜区域，而非实际或潜在地理分布的估计。所有模型均表现出令人满意的预测性能（AUC ≥ 0.70；TSS ≥ 0.40）。水深（Bathymetry）成为主导环境预测因子，其次是温度（Temperature）和坡度（Slope），表明大尺度海洋学梯度强烈影响栖息地适宜性。在整个大西洋盆地中一致识别出三个主要的环境适宜性中心，包括西大西洋、东大西洋和高纬度地区。尽管几个模型恢复的适宜性模式与记录的出现点一致，但其他模型预测了超出当前已知记录的环境适宜区域，突显了关于物种扩散、种群连通性和历史生物地理知识有限的限制。这些结果首次提供了大西洋角海葵栖息地适宜性模式的全面概述，确定了未来采样的优先区域，并证明了整合生态学、海洋学和生活史信息以改善研究不足的底栖海洋无脊椎动物栖息地适宜性评估的重要性。
**研究背景、问题与意义**
角海葵亚纲（Ceriantharia）的管栖海葵是底栖生态系统的重要组分，通过提供基质和庇护所增加栖息地复杂性，并支持多种生物相互作用。然而，由于采样困难（标本易缩入管中且常埋藏于底质）以及生态、生物地理和扩散知识有限，大多数物种研究不足。现有发生记录在生物多样性数据库中分布极不均匀（如 *Cerianthus lloydii* 有37,076条记录，而 *Arachnanthus sarsi* 仅65条），反映出采样偏差和类群代表性不足，制约了对物种分布的理解及未来采样。因此，应用栖息地适宜性建模（HSM）识别潜在适宜生境，对指导采样、提升生物地理认知至关重要。本研究首次使用MaxEnt模型对大西洋九种角海葵进行大尺度HSM评估，旨在表征环境适宜性格局并识别主要环境驱动因子，论文发表在《Aquatic Ecology》。
**主要关键技术方法**
研究人员从全球生物多样性信息设施（GBIF）和海洋生物多样性信息系统（OBIS）获取发生记录，经去除不一致、缺失坐标和重复记录后，采用5.5 km空间稀疏化降低自相关。环境变量取自Bio-ORACLE（2010–2020年平均值），包括水深、温度、盐度、流速、硝酸盐、磷酸盐、硅酸盐、溶解氧、pH、地形坡向和坡度，通过方差膨胀因子（VIF）分析（阈值5）筛选物种特异性预测因子。校准区域定义为发生点周围100 km缓冲区，以近似可及范围（M）。MaxEnt算法采用存在/背景点比1:10，通过ENMeval进行参数调优（特征类组合和正则化乘子，范围1–5，步长0.5），基于ΔAICc < 10、高AUC低差异、Boyce指数和遗漏率≤20%选择最优参数。最终模型使用sdm包进行重复5折交叉验证（k=5，10次重复，共50次运行），以AUC≥0.7、TSS≥0.4为性能阈值，通过加权算术平均（按TSS权重）构建集成模型。
**研究结果**
**Model performance and variable importance**
所有九种物种的最终模型均达到高预测性能（平均AUC 0.91±0.03，TSS 0.79±0.10）。水深（Bathymetry）是主导环境预测因子，在七种物种中保留，并为四种模型（*C. americana*、*C. membranaceus*、*I. nocturnus*、*P. solitarius*）的最主要贡献者；温度和坡度次之，各出现在四种物种；硅酸盐仅对*A. sarsi*和*I. maderensis*是主导变量；pH和溶解氧对两种物种贡献显著；盐度仅对*P. multiplicatus*超过10%重要性阈值。
**Habitat suitability patterns across the Atlantic**
**North Atlantic**：与北大西洋相关的物种（*Ceriantheopsis americana*、*Cerianthus lloydii*、*Arachnanthus sarsi*、*Pachycerianthus borealis*）的适宜性主要集中于温带和冷水环境，与已知记录吻合。*C. americana*高适宜性沿北美东海岸（加拿大、缅因湾）分布；*C. lloydii*在北海及邻近区域（挪威、瑞典、英国等）高适宜；*A. sarsi*在北欧（苏格兰、爱尔兰、挪威）适宜；*P. borealis*主要在高纬度，但西北大西洋部分区域预测值低于已知记录。
**Mediterranean and northeastern Atlantic**：*Cerianthus membranaceus*（地中海广泛分布）的适宜性延伸至东北大西洋和西大西洋部分区域；*Pachycerianthus solitarius*预测了大量超出已知记录（地中海、亚速尔、黑海）的环境适宜区域（沿美洲海岸和西北非）；*P. multiplicatus*同样预测了超出已知欧洲水域的区域。
**South Atlantic**：*Isarachnanthus maderensis*显示最广泛的跨大西洋适宜性（≤60%），包括沿海和离岸环境，高适宜区（≥60%）集中于中美洲和欧洲已知记录附近，并在西北非海岸预测额外适宜区；*I. nocturnus*的适宜性更集中在西大西洋沿岸，从北美南部经中美洲至巴西北部，再至阿根廷，与已知范围（加勒比至南美南部）高度吻合。
**讨论与结论**
讨论部分指出，水深、温度和坡度等大尺度环境梯度对形成适宜性格局起核心作用，且与角海葵的底栖生活（依赖松散底质构管）、温度区分温带/热带物种、坡度影响沉积物积累和近底环流一致。部分物种（如*P. multiplicatus*、*P. solitarius*）预测的广泛适宜性可能反映环境相似性而非实际分布，受限于扩散能力、种群连通性和历史生物地理背景，需谨慎解释。记录偏差源于采样不均和自然丰度差异。研究强调HSM识别的是环境相似区域，而非实际占据，但可指导未来采样。
**结论翻译**：本研究首次提供了大西洋角海葵的大尺度栖息地适宜性评估，并代表了向理解这一研究不足的海洋无脊椎动物类群栖息地适宜性相关环境因素迈出的重要一步。通过整合出现记录和环境预测因子，研究人员识别了大西洋栖息地适宜性的大尺度格局，并证明水深、温度和海底坡度是几种物种与环境适宜条件相关的主要变量。结果揭示了北大西洋、地中海和热带类群之间的不同适宜性模式，表明环境梯度有助于塑造整个盆地的栖息地适宜性。同时，在目前记录区域之外频繁出现环境适宜区域，强调了区分环境适宜性与实际分布的重要性。此类预测应被解释为与已知出现点共享环境特征的区域，而非当前占据或未来建立的证据。研究人员的发现也突显了模拟研究不足的海洋类群所面临的挑战。尽管存在这些局限性，研究结果表明栖息地适宜性建模为与角海葵相关的环境大尺度格局提供了有价值的见解，同时确定了其生态、扩散能力、种群连通性和生物地理历史方面的重要知识空白。整合生态学、海洋学、遗传学和生活史信息将对于阐明这些分布模式的机制、减少当前不确定性来源以及改善这一生态重要但尚不为人了解的类群的栖息地适宜性预测至关重要。
