底栖初级生产者通过影响底栖营养盐通量调控浅水湖泊浮游固氮作用

《Aquatic Ecology》：Benthic primary producers affect pelagic nitrogen fixation by influencing benthic nutrient fluxes in a shallow lake

　　

营养盐供给是决定浮游蓝细菌（cyanobacteria）固氮（N fixation）速率的重要因子。在浅水水生生态系统中，底栖初级生产者能够影响营养盐从沉积物向浮游区的释放，然而底栖初级生产者与浮游固氮之间的关系尚不清楚。研究人员在冰岛浅水富营养化米湖（Lake Myvatn）中探讨了底栖初级生产者对底栖营养盐通量及浮游固氮速率的影响。在配对的底栖营养盐通量与浮游固氮测定中，研究人员发现底栖磷酸盐（phosphate, PO43?）释放增加的位点伴随浮游固氮增强。进一步在通量测定中发现，底栖磷酸盐释放与沉积-水界面溶解氧（dissolved oxygen, DO）浓度呈负相关，而DO浓度与底栖初级生产者丰度呈正相关。上述关系表明，底栖初级生产者通过其对边栖营养盐通量速率的影响，调控湖泊内浮游固氮的空间变异。

研究背景方面，在氮限制湖泊与海洋中，浮游蓝细菌固氮可支撑生态系统级初级生产，其速率受氮（N）、磷（P）及其比值N:P等环境因子调控。沉积物内源负荷（internal loading）可显著改变水柱N、P浓度与化学计量，但底栖营养盐通量如何驱动浮游固氮的空间变异，尤其在浅水湖泊内尺度上缺乏直接证据。已有研究多关注全湖尺度外源负荷与固氮关系，忽视底栖初级生产者经氧化还原与养分摄取间接调控沉积-水界面过程的链路。米湖为浅水（平均水深2.3 m）、多风混合、富营养化湖泊，春季地下水N:P约2:1远低于Redfield比值16:1，夏季频发丝状固氮蓝细菌Dolichospermum spp.水华，水柱在水华期转为P限制，是检验底栖-浮游耦合机制的理想对象。研究人员于2022年8月与2023年7、8月在米湖南部盆地设4至9个位点，开展配对底栖营养盐通量（铵NH₄⁺、硝酸NO₃^?、磷酸PO₄^3?）与浮游固氮现场培养测定，并以沉积-水界面DO、间隙水养分、Cladophorales丝状绿藻垫厚度与表栖硅藻叶绿素a密度作为机制变量，构建“底栖生产者→DO→磷酸盐通量→浮游固氮”级联假设，论文发表于《Aquatic Ecology》。

关键技术方法上，研究人员采用改良Schindler采水器集成采集浮游水样，以乙炔还原法（acetylene reduction assay, ARA）估算固氮速率并用藻蓝蛋白（phycocyanin）标准化生物量；同步用Kajak岩芯钻取原位沉积柱，在室外控光控温浴中置换低养分井水头水后，经8 h孵育测定头水养分变化计算通量；以光学DO探头测界面DO，离子色谱定量头水与3 cm间隙水无机养分，BenthoTorch测表栖硅藻叶绿素a，直尺测Cladophorales垫厚；位点-事件水平用含事件因子的线性模型检验通量对标准化固氮影响，岩芯水平检验DO与间隙水养分对通量影响，再检验底栖生产者丰度对DO影响。

研究结果部分，底栖营养盐通量与浮游固氮小节显示，位点水平磷酸盐通量（范围-0.89至2.72 mg m^?2 h^?1）对生物量标准化浮游固氮速率（14.69至117.57 μg N mg phycocyanin^?1 h^?1）有显著正效应，硝态氮与铵态氮通量无显著关系，多元模型中介入样本量小仍见磷酸盐边际正效应，表明P供给而非无机N供给制约固氮。DO浓度、间隙水养分与底栖营养盐通量小节显示，岩芯水平DO（9.8至23.9 mg L^?1）对三营养盐通量均呈显著负效应，仅间隙水NO₃^?与硝酸盐通量正相关，磷酸盐与铵通量不受间隙水浓度主导，说明界面生物/氧化还原过程压倒扩散梯度。底栖初级生产者丰度与DO浓度小节显示，Cladophorales垫厚（0至8.0 cm）对DO显著正效应且事件间斜率异质，表栖硅藻密度（1.14至7.15 μg chl-a cm^?2）无显著效应，证实丝状绿藻光合产氧是界面高DO主要来源。

讨论与结论翻译部分，研究人员指出：营养盐可得性决定浮游蓝细菌固氮，浅水系统中底栖初级生产者可调控沉积-水界面释放；米湖配对测定表明高位点底栖磷酸盐通量伴随高位点浮游固氮，磷酸盐通量与沉积-水界面DO负相关，DO与底栖初级生产者（尤Cladophorales垫厚）正相关，即底栖初级生产者可能通过降低磷酸盐通量抑制浮游固氮。该正磷酸盐-固氮耦合与历史养分添加实验揭示的米湖水华期P限制一致，支持Dolichospermum spp.等固氮蓝细菌受P限制、沉积内源磷释放缓解局部P限制从而提升固氮的机理。DO负向调控三营养盐通量源于Cladophorales光合产氧伴生养分同化，所有岩芯DO>9 mg L^?1属好氧，氧化还原介导磷酸盐铁结合虽可能存在但非主因，铵硝酸盐通量亦受DO负向影响不符合单纯氧化还原预期。间隙水仅硝酸盐浓度预测其通量，磷酸盐铵通量由界面过程主导。米湖浮游固氮体积速率居全球湖泊上游，地下水高P与内源P负荷共同支撑；底栖生产者丰度空间变异经界面DO与磷酸盐通量传导为浮游固氮空间变异，填补了浅水湖内尺度底栖-浮游固氮级联认知空白，为浅水富营养化湖泊管理需兼顾底栖生境与内源磷释放提供依据。