环境胁迫与植物-植物相互作用共同塑造大尺度空间上潮间带互花米草性状

《Frontiers in Plant Science》：Environmental stress and plant-plant interactions jointly shape intertidal cordgrass traits across broad spatial scales

　　

在潮间带生态系统中，植物功能性状受到水动力扰动和盐度等环境胁迫的强烈影响。同时，局部尺度的植物-植物相互作用（如促进）也能在一定程度上影响植物性状。然而，这些非生物和生物因素如何共同塑造大地理梯度上的植物性状仍不清楚。本研究聚焦于互花米草（Spartina alterniflora）这一大米草属物种，其斑块状生长于中国10个沿海站点（跨越10个纬度）的低潮位和高潮位处。研究人员考虑了该物种的3个关键功能性状：叶片干物质含量（leaf dry mass content, LDMC）、比叶面积（specific leaf area, SLA）和株高。将植被斑块内部及周围的土壤性质，以及海洋环境变量（盐度、溶解氧、硝酸盐和磷酸盐浓度）作为线性回归分析中的预测因子。作为响应变量，性状lnRR（lnRR）被计算为斑块中心性状值与边缘性状值之比的对数，代表斑块内促进强度。研究人员发现，在水动力胁迫相对较弱的高潮位处，斑块中心植株的LDMC比边缘植株高15.6%，SLA低13.3%。相比之下，在低潮位处，中心植株比边缘植株高13.4%。在两个潮位位置，土壤性质对株高lnRR的变异解释比例最大（低潮位R² = 0.670，高潮位R² = 0.479），对SLA lnRR的变异解释比例最小（低潮位R² = 0.079，高潮位R² = 0.105）。在所有站点中，株高lnRR随盐度增加而增加（r = 0.79，p < 0.001），但随溶解氧（r = -0.61，p = 0.004）和硝酸盐浓度（r = -0.78，p < 0.001）增加而降低，反映出在更恶劣的环境条件下中心-边缘高度差异更大。这些发现表明，斑块内功能性状差异可以广泛地提供局部促进作用的特征，且在更胁迫的潮间带条件下促进效应更为显著。研究人员的这项工作不仅增进了对斑块形成海岸植物如何在空间异质且变化的潮间带条件下组织功能变异的理解，而且为沿海生态系统的湿地管理和恢复实践提供了有用启示。

**论文解读：环境胁迫与植物-植物相互作用共同塑造大尺度空间上潮间带互花米草性状**

**研究背景与问题**

潮间带盐沼是高度生产力且生物地球化学活跃的生态系统，提供海岸线稳定、蓝碳封存、养分循环和沿海生物多样性栖息地等关键服务。然而，潮汐前沿地带受到淹没频率、波浪作用、基质不稳定性、盐度胁迫和养分异质性的共同约束，制约植物生存与生长。在此类多重胁迫下，植被常以离散斑块形式嵌入无植被裸滩，形成由“尺度依赖反馈”（短距离正反馈和长距离负反馈）驱动的自组织空间格局。斑块内部在非生物条件（微生境）和生物相互作用（如促进）方面均存在异质性。已有研究表明，斑块中心往往因更强的正反馈而表现出更高的地上生物量和茎密度。然而，在更大尺度（如潮汐梯度）上，斑块嵌入根本不同的非生物背景，且植物-植物相互作用如何随潮汐梯度变化（即胁迫梯度假说）尚需进一步验证。目前，这些非生物和生物因素如何共同塑造大地理梯度上的植物性状仍不清楚。为此，研究人员以中国东部沿海10个站点（跨越23.93°N至34.46°N）的互花米草（Spartina alterniflora）斑块为对象，探究潮位位置、斑块内部土壤异质性和海洋环境条件如何共同决定斑块内功能性状（叶片干物质含量LDMC、比叶面积SLA、株高）的中心-边缘差异，从而揭示局部促进作用的强度及其对环境的响应。

**研究结论与意义**

研究发现，高潮位斑块中心植株LDMC比边缘高15.6%，SLA低13.3%；低潮位斑块中心植株比边缘高13.4%。土壤性质对株高lnRR变异解释力最强（低潮位R²=0.670，高潮位R²=0.479），对SLA lnRR解释力最弱（低潮位R²=0.079，高潮位R²=0.105）。海洋环境变量中，株高lnRR随盐度增加而增加（r=0.79，p<0.001），随溶解氧（r=-0.61，p=0.004）和硝酸盐浓度（r=-0.78，p<0.001）增加而降低。这些结果表明，斑块内功能性状差异可作为局部促进作用的可量化指标，且促进效应在更恶劣环境下更显著。该研究为理解斑块形成植物如何在空间异质和变化的潮间带条件下组织功能变异提供了新见解，同时为沿海生态系统湿地管理和恢复实践（如基于自然的解决方案NbS）提供了实用启示。论文发表在《Frontiers in Plant Science》。

**关键技术方法**

研究人员在2023年10月至2025年9月期间，选取中国东部沿海10个站点（浙江、江苏、福建），每个站点设立低潮位和高潮位两个潮汐位置（间距≥50 m）。利用无人机影像进行斑块识别，每个潮位位置随机选取4个互花米草斑块，共80个斑块。每个斑块沿中心-边缘-裸土梯度设置3个0.5 m×0.5 m样方。测量中心与边缘样方的株高、LDMC和SLA，并从中心、边缘和裸土样方采集10–30 cm深度土壤样品，分析容重、粒径分布（粘土、粉砂、砂含量及中值粒径D50）、比表面积SSA、电导率Ec、总氮TN、总磷TP、速效磷AP、总钾TK、速效钾AK、硝态氮（NO₃^-–N）和铵态氮（NH₄⁺–N）。海洋环境变量（盐度、溶解氧、硝酸盐、磷酸盐）来自Bio-ORACLE v2.0数据集（2000–2014年月均数据，5弧分分辨率）。数据分析采用线性混合效应模型（LMM），以斑块位置、潮位位置及其交互为固定效应，省份和采样站点为随机截距，计算性状lnRR（中心/边缘值之比的自然对数）作为响应变量，并通过单变量LMM筛选预测因子后建立多变量模型。

**研究结果**

**3.1 潮汐位置裸地背景与斑块结构差异**
裸滩环境条件在高低潮位间显著分化。高潮位裸土PC1和Ec显著高于低潮位，表明高潮位具有更细质地、更高盐度的基质条件。PCA第一轴（PC1）解释总变异的61%，由粉砂、SSA、粘土和多种养分的正载荷以及砂、D50和容重的负载荷定义。高潮位斑块覆盖度和斑块数普遍高于低潮位，但站点间差异幅度不同。

**3.2 植物功能性状变异与叶片经济协调**
LDMC受斑块位置（F=4.24，p=0.041）、潮位位置（F=17.06，p<0.001）及其交互（F=10.02，p=0.002）显著影响，高潮位中心植株LDMC比边缘高15.6%。SLA变异主要由潮位×斑块交互解释，高潮位中心植株SLA比边缘低13.3%。株高仅受斑块位置影响（F=11.73，p<0.001），低潮位中心植株比边缘高13.4%。ln(SLA)与ln(LDMC)呈负相关，边缘植株（尤其低潮位）斜率更陡（低边缘-0.490，p<0.001），表明边缘环境对叶片资源获取与构建的协调性更强。

**3.3 土壤性质从斑块中心到裸土的径向异质性**
高、低潮位间土壤性质差异显著：高潮位总体呈现更高TN、AP、Ec、SSA和粉砂含量，更低砂含量。在斑块内部，高潮位SSA和粉砂在边缘最高，向裸土递减，砂含量相反；TN在高潮位斑块中心和裸土较高；AP在两个潮位均由中心向裸土递增；Ec主要受潮位影响而非径向位置。

**3.4 斑块内土壤-性状关联**
低潮位株高lnRR的模型解释力最强（R²m=0.670），随斑块内粘土lnRR和裸土粘土含量增加而增加，表明沉积物质地是中心-边缘高度变异的主要驱动因素。LDMC lnRR（R²m=0.348）受裸土NH₄⁺-N和TP正效应影响。SLA lnRR解释力极低（R²m=0.079）。高潮位株高lnRR（R²m=0.479）随裸土D50增加而降低，随TP增加而增加；SLA lnRR（R²m=0.105）与斑块内AK梯度边际正相关；LDMC lnRR无显著预测因子（R²m=0.370）。总体而言，低潮位株高分化与土壤条件关联最强，且受斑块内部和外部裸滩基质共同影响。

**3.5 海洋环境背景与中心-边缘性状变异的关系**
海洋环境变量与株高lnRR强相关：株高lnRR随盐度增加（R²=0.63，p<0.001），随溶解氧（R²=0.37，p=0.004）和硝酸盐（R²=0.61，p<0.001）增加而降低，表明更恶劣的海洋环境（高盐、低氧、低硝酸盐）放大了中心-边缘高度差异。LDMC和SLA lnRR与海洋变量关联有限。

**总结与讨论**

研究结果表明，互花米草斑块的功能组织由潮汐、斑块内和广阔海洋尺度的生物与非生物过程共同塑造。潮汐位置建立了对照裸滩背景，并改变了植物性状与局部土壤条件的关系。斑块内中心-边缘性状变异反映了径向土壤分化及周围裸滩基质的影响，其中叶片经济性状在高潮位分化最明显，株高在低潮位分化最明显。株高变异对环境背景尤为敏感，斑块内高度变异可作为局部正反馈强度的功能指标。SLA的弱土壤关联可能源于其对照明和水文条件的敏感性，且本研究仅测量10–30 cm土层，而表土层（0–15 cm）的铵态氮和硫化物浓度变化可能更直接影响叶片性状。此外，SLA对淹没和盐分梯度的响应呈驼峰形，可能掩盖了简单潮汐对比。这些发现对海岸带管理和基于自然的解决方案实施具有重要启示：尽管互花米草在中国是入侵物种，但全球盐沼恢复项目中常利用大米草属植物建立植被和改造沉积环境。通过追踪斑块内功能对比（尤其是株高），可识别接近环境阈值的沼泽区域，从而优先进行保护、恢复或适应性管理。研究结论部分翻译如下：

**结论**
本研究显示，互花米草斑块的功能组织由跨潮汐、斑块内和更广阔海洋尺度的生物与非生物过程共同塑造。潮汐位置建立了对照裸滩背景，并改变了植物性状与局部土壤条件的关系。在斑块内部，中心-边缘性状变异反映了径向土壤分化及周围裸滩基质的影响，其中叶片经济性状在高潮位分化最明显，株高在低潮位分化最明显。株高变异对环境背景尤为敏感，表明斑块内高度变异可提供局部正反馈强度空间变化的特征信号。这些发现强调了植被斑块配置作为生态系统工程和海岸恢复的重要组成部分。随着海平面上升和气候变化加剧潮间带胁迫，中心-边缘高度变异可为识别接近环境阈值的沼泽以及指导恢复优先序提供实用信号。