《Journal of Environmental Management》：Soil invertebrates increase soil organic carbon by shifting carbon fractions across China
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摘要土壤无脊椎动物被广泛视为生态系统工程师，能够影响土壤有机碳的动态变化，但它们对土壤有机碳各组分及结构组成的影响，以及调控这些影响的环境因素，目前尚未得到全面总结。本研究对中国境内53项关于无脊椎动物干预的研究进行了元分析，共包含320个观测数据，旨在量化土壤有机碳、各类碳组分
摘要
土壤无脊椎动物被广泛视为生态系统工程师，能够影响土壤有机碳的动态变化，但它们对土壤有机碳各组分及结构组成的影响，以及调控这些影响的环境因素，目前尚未得到全面总结。本研究对中国境内53项关于无脊椎动物干预的研究进行了元分析，共包含320个观测数据，旨在量化土壤有机碳、各类碳组分以及三种功能碳库（活性碳、慢速碳和难分解碳库）的变化情况，并探讨气候与土壤特性如何影响土壤有机碳的变化。总体而言，无脊椎动物干预会导致土壤有机碳及大多数碳组分的显著增加，其中对活性碳和难分解碳库的影响尤为显著。不过，不同生态系统、实验条件、无脊椎动物种类以及干预时长下，其效应大小差异很大，显示出明显的环境依赖性。联合分布分析表明，土壤有机碳与活性碳、慢速碳和难分解碳库之间的关系并不一致，各观测结果之间不存在统一模式。在不同环境梯度下，土壤有机碳的变化与年平均温度和降水量呈统计学上显著的弱正相关，而随土壤pH值升高则呈现下降趋势。综上，无脊椎动物对土壤有机碳的影响应结合各组分及功能碳库的变化来解读，同时环境条件也在一定程度上解释了这些反应的差异。
引言
土壤是陆地生态系统中最大的碳库，全球约80%的陆地碳储存在土壤中（Jobbágy和Jackson，2000）。它在调节大气二氧化碳浓度、缓解气候变化以及维持生态系统结构和功能稳定方面起着至关重要的作用。全球土壤有机碳总量约为1500–2400 Pg C，几乎是陆地植被和大气中碳储量的三倍（Jackson等人，2017），这凸显了土壤在陆地碳循环中的核心地位及其对气候的敏感性。中国拥有全球约6.73%的土壤碳储量（Tarnocai等人，2009），而土壤碳占中国陆地生态系统碳储量的80%以上（Tang等人，2018）。鉴于中国的气候和土壤条件具有显著的多样性，这里为研究生物因素对土壤有机碳动态的影响提供了重要的区域研究背景。
土壤碳库的形成、稳定性和脆弱性受气候、植被类型、土壤理化性质以及生物过程共同调控。在这些调控因素中，生物因素的作用至今仍被低估，尽管它在将物理保护与微生物转化联系起来、进而介导碳稳定过程中起着关键作用。土壤无脊椎动物，如蚯蚓、白蚁、蚂蚁和线虫，因其取食、掘洞、排粪和筑巢等行为能够改变土壤结构、孔隙连通性以及微生境的多样性，而被广泛视为生态系统工程师（Eisenhauer，2010）。通过重塑土壤的物理结构以及底物、矿物质和微生物之间的空间关联，无脊椎动物能够改变微生物接触有机物的机会，从而调整碳的转化路径（Rillig和Mummey，2006）。然而，关于它们对土壤有机碳影响的证据并不一致，有时甚至相互矛盾。例如，蚯蚓既能通过碎屑分解和肠道代谢加速碳矿化（Lavelle，1988；Zhang等人，2013），又能通过促进团聚体形成和矿物结合提高碳的稳定性（Lugato等人，2009；Ma等人，2021）。蚂蚁通过筑巢和觅食活动重新分配有机物和养分（Folgarait，1998），从而增加土壤碳库的空间异质性（Sanders和van Veen，2011）。像线虫这样的微型动物则可以通过选择性捕食微生物，间接影响碳的矿化过程，进而调控微生物群落的组成和代谢效率（Zhang等人，2015）。综合来看，这些证据表明无脊椎动物对土壤有机碳的影响并非单向的，而是源于物理、微生物和生物地球化学过程的相互作用。
不过，现有研究大多以总土壤有机碳或土壤呼吸作为响应指标，这使得难以识别与碳稳定性相关的特定组分过程。整体指标往往无法体现不同碳组分之间的差异，因为这些组分的周转速率和稳定性各不相同。实际上，土壤有机碳并非均匀物质，而是由具有不同周转时间和稳定性的功能碳库组成：活性碳库的周转时间为0.1-4.5年，慢速碳库的周转时间为5-10年，而难分解碳库的周转时间则为数十年乃至数千年（Parton等人，1993）。这些碳库在生态系统碳循环中扮演着不同的角色：活性碳库反映近期的碳输入和微生物代谢活动，慢速碳库起到中期缓冲作用，而难分解碳库则决定长期的碳封存能力（Parton等人，1987）。因此，总土壤有机碳的变化可能会掩盖各组分之间的结构重组——这些重组的方向可能相反，但幅度却可能很大——从而导致对碳稳定性的误解。例如，活性碳库、慢速碳库和难分解碳库之间的补偿性变化可能会使整体土壤有机碳的变化幅度较小，但却反映出碳稳定途径和停留时间的重大变化。从机制上看，土壤无脊椎动物可通过多种途径影响碳库结构：通过加速碎屑分解和混合，促使碳更快进入活性碳库（Bossuyt等人，2006）；通过改变微生境和团聚体形成，调控微生物的碳利用效率（Edwards，2004）；通过促进微生物残体形成和矿物结合，增加长期稳定的碳积累（Kou等人，2023）。由于这些途径可能同时发挥作用，且在不同碳组分间的表现也有所不同，因此无脊椎动物对整体土壤有机碳的影响很可能具有很强的环境依赖性。所以，整体土壤有机碳的变化应被视为各组分变化的综合结果，而非简单的单向过程。
章节节选
土壤有机碳组分及碳库对无脊椎动物干预的总体响应
无脊椎动物干预显著增加了大多数土壤有机碳组分以及三种功能碳库的含量（图3a）。在所有观测数据中，土壤有机碳增加了9.93%，而那些受到物理保护的碳组分（轻组分有机碳、重组分有机碳和颗粒有机碳）以及可通过化学方法提取的碳组分（DOC、水溶性有机碳和易氧化有机碳）也都表现出显著的上升趋势。具体而言，
土壤无脊椎动物干预对土壤碳组分及碳库的影响
土壤无脊椎动物干预能够重新分配不同土壤有机碳组分和碳库中的碳含量，这一结果与它们作为“生态系统工程师”在碳输入-转化-稳定过程中的作用相符。不过，不同研究中的响应情况并不一致，且具有明显的环境依赖性。生态系统类型、优势无脊椎动物种类、实验设计范围以及干预时长的差异，都可能影响碳转化途径的相对重要性（例如，
结论
对中国境内相关研究的元分析表明，无脊椎动物干预总体上会提升整体土壤有机碳及大多数碳组分的含量，但不同研究之间的响应差异较大。基于碳库层面的分析显示，活性碳库和难分解碳库的增幅更为稳定，而慢速碳库的响应则变化较大，这说明整体土壤有机碳的变化最好结合各碳库的变化来解读
CRediT作者贡献说明
孙浩：正式分析、研究实施、数据可视化、初稿撰写。孟天乐：审稿与编辑协助、写作协助。杨健：审稿与编辑协助、写作协助。周杰：审稿与编辑协助、写作协助。岳磊：审稿与编辑协助、写作协助。薛凌宇：审稿与编辑协助、写作协助。文爱芳：审稿与编辑协助、写作协助。唐壮生：概念构思、研究监督、审稿与编辑协助。杨杰：概念构思、方法设计、研究监督、审稿与编辑协助。
利益冲突声明
作者声明不存在任何可能影响本文研究结果的已知利益冲突或个人关系。
致谢
本研究得到了中国农业大学配套支持研究联合基金（GSAU-DKZY-2024-004）和甘肃农业大学青年导师扶持基金（GAU-QDFC-2024-01）的支持。
Hao Sun|Tianle Meng|Jian Yang|Jie Zhou|Lei Yue|Lingyu Xue|Aifang Wen|Zhuangsheng Tang|Jie Yang
中国甘肃省兰州市甘肃农业大学草原生态系统教育部重点实验室，邮编730070
