《Journal of Environmental Management》：Hydrological regime modulates nitrogen retention-removal shifts in a glacier-oasis alpine river by restructuring multi-trophic interactions and microbial assembly
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摘要冰川-绿洲型高山河流中的氮循环呈现出明显的时空差异，这种差异是由多营养级群落间的相互作用所驱动的。本研究结合16S/18S rRNA测序与宏基因组分析，探究了不同营养级之间的氮转化动态以及它们对不同水文条件的响应。多营养级群落的α多样性呈现出与营养级相关的纵向变化规律：细菌和
摘要
冰川-绿洲型高山河流中的氮循环呈现出明显的时空差异，这种差异是由多营养级群落间的相互作用所驱动的。本研究结合16S/18S rRNA测序与宏基因组分析，探究了不同营养级之间的氮转化动态以及它们对不同水文条件的响应。多营养级群落的α多样性呈现出与营养级相关的纵向变化规律：细菌和藻类在绿洲段通常具有更高的多样性，而原生动物和后生动物则在冰川段的多样性更高。在绿洲段，微真核生物的物种更替率超过40%，且绿洲段与灌溉渠道段的组合体其网络复杂度是冰川段的9.1至22.6倍。与硝化作用和反硝化作用相关的功能基因在绿洲段的丰度分别是冰川段的12.3至13.8倍和4.7至9.6倍；氮固定能力在绿洲段则是冰川段的2.4至14.1倍，而细菌的α多样性则高出0.94至1.42倍。值得注意的是，只有在干旱季节，冰川段的硝酸盐同化能力才比绿洲段高63%至84%。路径分析表明，藻类与原生动物的共生关系有助于促进氮的同化与保留（β=0.87），而细菌群落则能增强反硝化作用，从而促进氮的移除（β>0.66）。相反，后生动物的捕食行为（β=-0.78）以及溶解氧浓度（β=-0.24）则会抑制反硝化作用。氮循环功能的差异是由微生物群落内的高α多样性和β多样性所决定的。在群落形成过程中，由于异质选择和扩散限制，通过跨营养级级联效应，使得氮的保留与移除之间达到平衡，进而决定了氮在河流生态系统中的命运。气候变化可能会通过改变水文条件和河流梯度，重新分布高山河流中的氮循环热点，进而降低氮的移除效率，增加富营养化风险。
引言
冰川-绿洲型高山河流是全球淡水资源与生物地球化学循环的重要组成部分，由于其独特的地理和气候条件，这类河流具有极高的生态敏感性（Hu等人，2022a）。这类河流通常发源于高海拔的冰川或积雪，流经巨大的海拔梯度。它们以低温、高流速和高溶解氧为特征，其水文状况和物理化学性质会随着季节性降水和冰川融水的相互作用而不断变化（Wei等人，2024）。此外，这类河流往往流经人口稀少的地区和农业绿洲，形成了独特的“冰川-绿洲”生态过渡带（Halik等人，2013）。尽管冰川融水在全球河流径流中所占比例极小（Ding等人，2020），但它却为全球干旱地区的“冰川-绿洲”生态系统提供了支撑，同时也为下游数亿人口提供了水源（Schaner等人，2012）。因此，冰川-绿洲型高山河流为研究显著的纵向环境梯度和季节性水文变化如何共同影响生态系统结构与生物地球化学过程提供了天然的实验场所。这种独特的栖息地动态不仅塑造了河流生态系统的结构（Aufdenkampe等人，2011），还深刻影响着关键的生物地球化学过程，尤其是氮循环的途径和效率。
氮循环在很大程度上依赖于微生物群落（Wang等人，2025c）。在高山河流中，温度和流量的剧烈变化起到了环境筛选的作用，使得那些具有高度适应能力和功能特化的微生物得以存活；这些筛选机制最终导致了独特的氮转化模式的形成（Wang等人，2021；Zhang等人，2021a）。微生物群落的形成既受到环境筛选等确定性因素的影响，也受到扩散限制等随机性因素的制约（Menéndez-Serra等人，2023）。高山河流中剧烈的水文波动和显著的空间异质性加剧了环境筛选作用，从而导致沿河流分布的群落结构出现显著差异（Huang等人，2023）。与此同时，水流也有助于微生物的扩散，进而影响群落的相似性和功能冗余度（Zhang等人，2022）。综上所述，水文条件与群落形成过程是决定高山河流中微生物结构的关键因素。然而，仅考虑群落形成过程并不能完全解释氮元素在河流生态系统中的去向。跨营养级之间的相互作用可能还存在着另一层调控机制。这些群落形成模式通过种间相互作用（如共生、竞争、捕食）形成了复杂的生态网络，进而调控着与氮循环相关的功能基因的丰度，以及氮的保留与移除之间的平衡（Liu等人，2013；Stadler和del Giorgio，2021；Staley等人，2014）。微真核生物也在碳、磷和氮的生物地球化学循环中发挥着重要作用：藻类通过光合作用吸收无机氮，原生动物通过捕食细菌释放铵态氮，而后生动物则对藻类生物量具有自上而下的控制作用。这些跨营养级级联效应共同决定了氮循环的途径和速率。
因此，要深入理解高山河流中的氮循环，就需要超越以细菌为中心的研究视角，建立一种将微生物群落形成、多营养级相互作用以及氮循环功能相结合的综合框架。尽管已有不少研究成果，但仍有三个关键问题亟待解决。首先，目前关于高山河流的研究大多集中在水文动态、冰川来源的营养物质输送以及细菌群落特征方面（Boix Canadell等人，2019；Colombo等人，2019；Gao等人，2020；Tahir等人，2011），而细菌、藻类、原生动物和后生动物之间的协同响应，以及它们与氮循环功能之间的关联，至今仍不甚清楚。其次，虽然冰川融水会携带溶解态和颗粒态氮，但目前尚不清楚季节性水文变化是如何重新调控冰川-绿洲过渡带上的多营养级群落构成以及氮转化途径的。第三，很少有研究将水文变化引发的多营养级重组现象与生态系统层面氮的保留与移除之间的平衡联系起来（Geng等人，2024；Yuan等人，2024）。在冰川-绿洲过渡带，由于水文变化迅速且纵向环境梯度显著，这些因素可能会同时改变微生物结构、营养级组成以及氮循环功能（Pang等人，2024）。鉴于全球气候变化和人类活动的日益加剧，本研究选取了一条位于明显冰川-绿洲过渡带上的冰川补给型高山河流作为研究对象。通过结合16S和18S rRNA基因测序与宏基因组分析，我们试图验证这样一个假设：季节性水文变化通过重塑多营养级群落构成及跨营养级相互作用，从而改变了氮的保留与移除之间的平衡。具体而言，我们的假设包括：（1）干湿季节以及纵向环境梯度会影响多营养级群体的多样性及群落构成；（2）季节性水文变化会影响氮的移除与保留之间的功能平衡；（3）跨营养级相互作用通过自下而上和自上而下的耦合效应来调节这些功能变化。通过综合考虑空间和季节梯度上的多营养级多样性、群落形成过程、功能基因以及跨营养级相互作用，本研究突破了传统以细菌为中心的研究范式，为理解冰川-绿洲型高山河流中氮的保留与移除变化机制提供了新的理论框架。
章节节选
研究区域与样本采集
盖子河是塔里木河系统的一条重要支流，其源头位于帕米尔高原的慕士塔格峰等冰川区域，平均海拔超过4000米。这一对气候条件极为敏感的源头地区主要依靠高山融水补给，随后流经一片面积为3万公顷的农业绿洲，从而形成了独特的“冰川-绿洲”生态过渡带。该研究区域的特点是水资源极度匮乏、农业活动密集且蒸发率很高，这些因素
多营养级群落多样性
在参与氮循环的细菌中，无论在湿润季节还是干燥季节，绿洲段与灌溉渠道段的α多样性都显著高于冰川段（P<0.05）。无论季节如何，冰川段与绿洲段/灌溉渠道段之间的β多样性也存在显著差异（P<0.05）（见图2）。在整个细菌群落中，α多样性，尤其是物种丰富度，在两个季节里都显著高于冰川段，而低于绿洲段和灌溉渠道段（P<0.05）。而β多样性在冰川段则显著高于绿洲段。
绿洲段的氮循环功能更为活跃，但从湿润季节到干燥季节逐渐减弱
要理解氮循环功能的季节性变化，首先需要结合不同的水文条件来进行分析。湿润季节由于冰川融水以及季节性降水的作用，水文连通性增强，物质沿河流的输送也更加频繁；而干燥季节则表现为水文状况恶化，各个生境之间的空间隔离程度增加。这些季节性变化会影响到底物输送以及水在系统中的停留时间，
结论
盖子河是一条典型的冰川补给型高山河流，它处于明显的冰川-绿洲过渡带，其水文状况在湿润季节和干燥季节之间存在显著差异。沿着这条河流分布带，氮循环功能也呈现出明显的空间差异：冰川段主要负责氮的初始转化，绿洲段则有利于硝化-反硝化作用以及氮的移除，而灌溉渠道段则既支持氮的吸收利用，也支持与反硝化相关的氮移除过程。季节性水文变化
CRediT作者贡献说明
范一飞：数据整理、研究工作、软件应用、结果可视化、初稿撰写。魏琪琪：数据整理、研究工作、软件应用、结果可视化。张鹏：数据整理、软件应用、结果可视化。邹丽：数据整理、研究工作。艾西克艾西卡尔：数据整理、研究工作。马晓云：数据整理、研究工作。戴泽涛：数据整理、方法设计。田云峰：数据整理、方法设计。李玉洁：数据整理、方法设计。王菲菲：资源提供、项目监督、论文撰写。
利益冲突声明
作者声明，他们不存在任何可能影响本文研究结果的已知财务利益或个人关系。
致谢
本研究得到了喀什地区盖孜库什山流域管理办公室的现代农牧业发展高层次人才项目的支持（项目编号：2023SNGGGCC014）。
范一飞|魏琪琪|张鹏|邹丽|艾西克艾西卡尔|马晓云|戴泽涛|田云峰|李玉洁|王菲菲|杨胜昌|曹文志
中国福建省厦门市厦门大学环境与生态学院海岸与湿地生态系统教育部重点实验室，邮编：361102
