综述：从可及性竞争视角看皮层振荡动力学——对“行为选择”的新诠释

《Neuroscience & Biobehavioral Reviews》：Cortical Oscillatory Dynamics Through the Lens of Affordance Competition– a Novel Perspective on ‘Selection for Action’

　　•“可供性竞争假说”认为多种动作会同时被指定，这就意味着抑制机制起着至关重要的作用。•在各种实验范式中，这种抑制作用会体现在脑电图/脑磁图中的δ波、θ波、α波和β波振荡中。•抑制控制并非单一机制，而是从最初的感官处理一直持续到最终反应的执行过程。

引言
关于人类认知的传统观点认为，信息会依次从最初的感官阶段，经过短期记忆的有限容量处理阶段（其与长期记忆相互关联），再到决策阶段，最终形成反应阶段（例如Atkinson & Shiffrin, 1968；Miller等人，2017；Sternberg, 1969）。这些传统的“序列阶段”模型可被称为“感知-思考-行动”模型（参见Pezzulo & Cisek, 2016）或“观察-决策-行动”模型（Nakayama等人，2023），通常包含一种过滤机制，即选择性注意，其核心功能是防止认知系统信息过载（例如Broadbent, 1958；Treisman, 1964）。因此，大多数关注信息处理感知与认知方面的注意力研究与理论，都将反应和行为视为认知的简单结果（参见Carrasco, 2011；Wolfe, 2021的综述）。然而，正如一些学者早在三十多年前所指出的，注意力选择的首要功能其实是“为行动做选择”：筛选出具有行为意义的信息，并将其与相应的行动联系起来（Allport, 1987；Neumann, 1987；Van der Heijden, 1987；Van der Heijden, 1992）。在吉布森关于感知与行动整合的观点中，这种对行动的重视尤为突出，他认为感知的主要功能就是为即将执行的行动做好准备并明确具体动作。根据吉布森（1979）的观点，我们通过感官系统所感知到的环境要素主要是行动的可供性，即物体或事件所具有的那些能够促使特定行动发生的特性或特征（例如门把手的可供性就是其“可抓握性”）。可供性并非静态属性，它会随着当前的意图、能力及情境而变化。学习如何与门把手、球或自行车等特定物体互动，会创造出新的可供性（参见Vaino等人，2011；Vaino & Ellis, 2020；Vaino, 2021）。随着通过学习建立系统的刺激-反应关系，可供性也可以在人工实验环境中形成。

目前有一些注意力模型也认可行动的重要性，但它们仍认为，在选定并明确任何运动程序之前，首先必须解决不同感官刺激之间的感知竞争问题（例如参见Desimone & Duncan, 1995；Kastner & Ungerleider, 2000；Mesulam, 2000）。Cisek（2007）以及Cisek和Kalaska（2010）提出了与传统“序列阶段”模型截然不同的观点。他们重新阐述了吉布森（1979）的理论，提出了“可供性竞争假说”，该假说认为在很多情况下，行动早已被确定，各行动之间会相互竞争，之后才选出最终要执行的动作。支持这一假说的重要证据来自这样的观察：前额叶皮层、前运动皮层、额眼区、后顶叶皮层以及上丘等多个脑区，似乎都会受到涉及感官、认知和运动特性的实验因素的影响（参见Cisek, 2006；Cisek, 2007）。重要的是，“可供性竞争假说”与“注意力的主要目标是为行动做选择，而非解决感知层面的信息过载问题”这一观点高度契合。

在本文中，我们的主要目的是通过“可供性竞争假说”的视角，重新评估和解读注意力与行动控制领域的电生理学研究结果。我们认为，这一视角意味着抑制机制发挥着重要作用，因为需要解决各已指定行动之间的竞争问题，而这一点很可能体现在脑电图和脑磁图中所观测到的各种神经振荡中。我们将提出基于“可供性竞争假说”的新预测，并澄清该假说与其他相关理论观点（例如Fringes等人，2020）之间的区别。首先，我们会介绍“可供性竞争假说”的基本内容及其后续理论发展（1.1节），重点阐述其神经基础（1.2节），并讨论在评估和解释本文第二部分（2.x节）中描述的各类实验范式的研究结果时需要考虑的神经元振荡的总体特征。

在日常生活中，人类几乎时刻都要面对多种执行特定行动的选择。那么，具体的行动究竟是如何被选定的呢？传统观点认为，首先是处理和过滤感官信息，以确定哪些信息是相关的，随后再利用这些信息来决定如何做出反应。更具体地说，是在对外部世界形成表征之后，制定出行动计划，并确定所需的动作。之后，通过向肌肉发送适当的运动信号来执行这一计划。不过，这种观点存在一个关键问题：我们执行的许多动作速度实在太快，无法用这种方式来解释。比如，在骑车时遇到突然改变方向的汽车时需要立即作出反应，或者抓住高速飞向守门员的球，又或者在从树上坠落时抓住树枝。此外，其他看似速度较慢的日常动作，如开门关门或去拿一杯咖啡，似乎也不需要先对外部世界形成详细的表征。

需要考虑的一个重要方面是感知信息是如何进行空间编码的，以及这种编码如何与行动目标相契合。例如，如果我们仔细观察视觉系统，就会发现，我们实际体验到的外部世界的主流空间表征并非以视网膜为中心或以头部为中心（除非按压眼球，否则我们通常不会感觉到世界在我们移动眼睛或头部时也在移动），而是以行动为中心，这凸显了感知对于行动的关键作用（例如参见Previc, 1998；另见Graziano, 2016）。此外，根据Witt（2011，第201页）的说法，“感知能够捕捉环境与感知者能力之间的相互作用”。在Witt（2017）的综述文章中，有一系列研究支持这样一种观点：行动实际上会塑造感知。例如，击球表现更好的垒球运动员会感觉球更大，而疲劳或肥胖的观察者则会觉得山丘更陡峭。此外，工具似乎也会改变我们对世界空间布局的感知方式（Witt, 2021）。显然，这些例子都挑战了“感知与行动相互分离”的观点，而是强调了感知与行动之间的紧密联系（也可参见Symes等人，2008）。

基于“与环境的实时互动是推动有行为生物大脑进化的主要力量”这一基本理念，Cisek（2007，第1586页）指出：“来自外界的感官信息会被持续用来确定若干可行的潜在行动，同时还会收集其他类型的信息，以便从这些行动中选出将在某一时刻付诸实施的那个行动。从这个视角来看，行为可以被看作是各种潜在行动的内部表征之间持续竞争的‘结果’”，也就是各种可供性之间的竞争（因此才有“可供性竞争假说”）。“可供性竞争假说”将过程分为两大类：行动指定与行动选择（Cisek, 2007；Cisek和Kalaska, 2010）。行动选择是指在面对当前或预期的事件时，决定在某一时刻应执行哪项潜在行动的过程——即确定“该做什么”。根据“可供性竞争假说”，对感官信息的过滤（即选择性注意）是这种由感官引导的行动选择过程中不可或缺的一部分。它能够筛选出具有行为意义的信息，减少那些可能或应该转化为与行动相关的表征或刺激-反应联系的信息量，从而限制潜在行动的数量和类型。行动指定则是利用现有的感官信息来确定待执行行动的时空参数，并为行动的执行提供实时指导的过程，即确定“该如何执行”。在这里，注意力过滤会影响那些竞争进一步处理和执行的不同潜在行动之间的竞争关系。至关重要的是，行动选择与行动指定这两个过程被认为是紧密整合的，它们同时运作，并在行动执行过程中持续存在，从而使人们能够不断适应周围的环境条件。这一点尤其适用于比按按钮更为复杂的动作，比如抓取物体并将其移到特定位置。 “可供性竞争假说”的核心假设是“当前可用的行动机会与行动需求之间存在着持续的竞争”（Cisek, 2007，第1592页）。由于多种行动可能会同时被指定，这一观点意味着抑制控制过程在解决各种行动计划之间的竞争问题上起着至关重要的作用（也可参见Vainio & Ellis, 2020），进而实现行动选择。

Pezzulo和Cisek（2016）将“可供性竞争假说”的理念延伸到了人类认知领域。他们认为，大脑应被视为一种反馈控制系统，它的进化并非是为了理解和表征外部世界，而是为了引导和控制与世界的恰当互动。因此，人们执行行动的目的是保持或恢复到理想的稳态状态，而感知则有助于评估已执行行动的效果，并规划后续行动（Buzsáki, 2019；Cisek, 2022）。这一观点也可能为理解人类认知提供基础。由于行动的后果是可以预测的，这些预测可能会影响人们当下的行动，因为它们会带来预期的长期利益。所以，可供性之间的竞争可能会延伸到那些旨在创造未来机会的刻意行动上。这与Buzsáki（2019；见脚注4）提出的关于“行动”的扩展观点是一致的。因此，“可供性竞争假说”还假设当前可用的低层级可供性与那些与更抽象目标相关的预期高层级可供性之间存在竞争。这些更抽象的目标随后又可能会影响低层级可供性之间的竞争。桌子上的咖啡可能会吸引你去喝，但放在咖啡旁边的车钥匙则可能会让你想去朋友家，一起喝咖啡、吃蛋糕。这种扩展或层次化的“可供性竞争假说”意味着在多个抽象层面上，这类层次化可供性之间的竞争存在着某种内在的控制机制（Pezzulo & Cisek, 2016）。

与Pezzulo和Cisek（2016）的观点一致，可供性可以从更广泛的意义上来理解（参见Rietveld & Kiverstein, 2014；Gastelum-Vargas, 2026）。在此，我们想强调的是，可供性具有多模态特性，它们可以由视觉、听觉、触觉、味觉和嗅觉刺激触发，而在多感官刺激的情况下，它们的影响往往更为显著。例如，如果盘子里的食物带有某种特定的味道，那么它就更容易激发人们采取行动，也就是进食的欲望。此外，可供性是动态的，会受到先前经验的影响。孩子对某种食物的偏好取决于其先前的经历，而这些经历又会对其成年后的偏好和行为产生重大影响。我们还想强调的是，可供性完全有可能在诸如心理学实验室这类人工环境中形成，这些环境中使用的是简单的实验刺激，比如圆形、方形、颜色、音调、触觉刺激等等。如果某种特定刺激与某种行为之间存在系统性的关联，哪怕只是简单的按按钮动作，那么这种特定刺激的存在就会引发与之相关的反应。这一观点体现了“可供性竞争假说”与事件编码理论（TEC；Hommel等人，2001）以及诸如行动控制中的绑定与检索框架（BRAC；Fringes等人，2020）等相关理论框架之间的密切联系。在更抽象的层面上，可供性确实可以被视为经过学习的、较为紧密的刺激-反应关联（见3.3节）。最终，记忆提取过程中可能被激活的某种刺激的观念本身，就有可能预先激发与之相关的反应。这一观点与Pezzulo和Cisek（2016）提出的扩展AC假说相契合。多项研究为“可供性之间可能存在竞争”这一观点提供了行为学支持。Tipper（1985）早已发现，在先前试验中出现的干扰项特征（如颜色）若在当前试验中再次出现，会降低表现，这可能与需要在先前试验中抑制该特征及其相关反应有关（即负向启动；参见Frings等人，2015；D’Angelo等人，2015）。Ellis等人（2007）观察到，当同一试验中的干扰项与某一特定反应相关时，对目标物体进行握持等具体动作会出现延迟。他们认为，忽视干扰项的需要也意味着要抑制与该物体相关的动作，从而导致针对目标物体的相应动作被延迟。最近，Haddad等人（2024）研究了多个物体所引发的可供性相似性是否会影响物体处理，以及物体之间的语义关系是否会对这一效应产生调节作用。研究结果表明，当干扰项引发的可供性与目标物体相似而非不同时，对目标的反应速度会更慢（也可参见Haddad等人，2023）。有趣的是，当这些物体在主题上存在关联时，相似可供性带来的这种负面影响就会消失。这一现象表明，抑制作用的产生具有情境依赖性（也可参见Türkan等人，2025）。AC假说建立在Mishkin和Ungerleider（1982）以及Milner和Goodale（1995）关于枕顶背侧视觉流和枕颞腹侧视觉流的论述基础上。基于多种生理学证据，AC假说支持这样一种观点：从枕叶到顶叶，再延伸至额叶，存在着多条平行的背侧子流（Cisek & Kalaska，2010；见图1），这些子流分别负责不同的动作，如视线控制及手臂伸展动作。这些背侧流可被视为动作指定的神经实现机制。根据AC假说，动作指定与Graziano（2016）总结的生态学动作图概念十分契合。在许多情况下，根据当前输入信息，可以同时指定多种动作，而这一过程在很大程度上依赖于先前学习形成的刺激-反应关联。腹侧视觉流的初始功能可能是“检测在特定行为情境中与动作选择相关的刺激组合，这一功能后来可能演化成了现代哺乳动物复杂的物体识别能力。”（Cisek，2007，第1589页）。因此，根据AC假说，腹侧通路在动作选择中起着重要作用。鉴于颞叶在物体识别和记忆方面的重要性，以及它与海马体的连接，有人认为腹侧通路的处理功能大大拓展了基于当前存在的刺激事件以及过去或想象中的事件来影响动作选择和动作规划的可能性。作为腹侧通路的直接延伸结构，额叶腹侧区域（Finlay & Uchiyama，2015）随后可以利用这些信息来引导动作选择朝特定方向发展。这种引导作用既可以通过对腹侧处理通路的反向调节直接实现，也可以通过额叶区域间接实现。一种可能性是，腹侧通路传递的信息被用于在额叶腹外侧皮层评估潜在动作的行为相关性，随后这些信息会被传递到额叶背外侧皮层，从而影响动作选择（Cisek & Kalaska，2010）。根据Passingham和Lau（2023）的观点，额叶的腹侧和背侧区域分别擅长以更抽象的层面编码各种转换，而与具体动作或物体无关。由于根据当前输入已经可以确定多种相互竞争的动作，因此动作选择似乎主要通过抑制不必要的动作以及解除对所需动作的抑制来实现。在一篇最新的综述文章中，Wessel和Anderson（2024）指出，运动抑制可能源自右额叶皮层，进而影响丘脑下核的活动，后者又会激活基底神经节的输出核团（包括苍白球内部结构以及网状黑质部分），从而抑制丘脑腹核与运动皮层之间的连接，进而阻止动作的产生。值得注意的是，类似的投射也可能影响认知和记忆功能，例如通过抑制某些特定思维。在这种情况下，额叶皮层向丘脑下核的投射同样会作用于基底神经节的输出核团，进而抑制丘脑不同核团之间的连接，从而阻碍决策形成（Hummos等人，2022）、感知过程（Griffiths等人，2022）、注意力调节（Green等人，2017）以及记忆提取（Staudigl等人，2012）。不同已确定的动作之间的竞争很可能会受到多个脑区输入信息的调控。例如，双向的皮层间连接或许可以解释为何背侧视觉通路各区域的神经元会对感觉、注意力、运动及决策因素产生反应。这与大量成像研究结果一致，这些研究表明注意力调节会动态地影响几乎所有方面的神经活动（参见Serences & Kastner，2014；Thiele & Bellgrove，2018）。重要的是，最终注意力调节会限制可行或适宜的动作数量与类型，因此从整体上看，它们可以被视作“动作选择”机制的组成部分。Pezzulo和Cisek（2016）提出的分层AC假说也为不同脑区的功能提供了新的视角。由感觉刺激引发的较低层级可供性之间的竞争，可能发生在相互连接的平行背侧通路中，这些通路将感觉皮层、顶叶皮层和额叶皮层联系在一起。在各个皮层区域中，纹状体回路可能会影响特定动作的选择，而小脑回路则可能决定特定动作所产生的感觉后果。这类回路也存在于额叶皮层中，但更为抽象且不受特定功能领域限制。这种分层视角意味着，较低层级的可供性会在较短的时间尺度上发挥作用，而与更抽象目标相关的较高层级可供性则会在更长的时间尺度上起作用。根据Pezzulo和Cisek（2016）的观点，较高层级并不会指定较低层级会发生什么，而是负责在更抽象、与具体功能无关的层面做出决策（参见Passingham & Lau，2023），进而为较低层级的决策提供指导。因此，动作控制的职能是分散在多个层级上的，并非仅局限于额叶皮层中的某个特定机制。尽管AC假说的神经基础已经被较为详细地阐述，但目前文献中仍缺乏该假说与脑电图和脑磁图中所观察到的振荡动态之间的关联说明。在接下来的章节中，我们首先将探讨振荡的一些普遍特征，因为这些特征似乎对它们所反映的功能存在一定的限制。重要要点：•（分层）AC假说认为，可以同时指定多种相互竞争的动作。•动作指定（“如何执行动作”）可能仅仅由刺激的存在即可触发，这些刺激包括视觉、听觉、触觉、味觉等。•动作选择（“应该执行什么动作”）则是指最终决定要执行何种动作的进程。•在人工实验室环境中，由于学习了特定的刺激-反应关联，动作也会被明确指定。•与干扰项相关联的动作可能会被抑制，从而导致对具有类似干扰项特征的靶标的反应出现延迟。•AC假说似乎认为，不同层级上的抑制控制过程在引导动作选择方面起着重要作用。•多种动作之间的竞争被认为是在平行背侧通路中受调控的，同时还会受到纹状体、小脑及额叶皮层回路的影响。•涉及额叶皮层的回路被认为涉及更为抽象的关联关系。在本节中，我们将首先介绍在各类实验范式中普遍观测到的脑电图和脑磁图中的皮层振荡特征（这些内容将在2.1至2.8节中进一步探讨）。了解这些特征有助于理解这些实验范式中关于皮层振荡的研究结果，并将其与AC假说联系起来。脑电图可以通过安装在人体头皮上的电极记录大脑的振荡活动，可被视为了解大脑功能的独特窗口（Nunez & Srinivasan，2006）。每个电极都能捕捉到与至少1000万个神经元相关的突触后活动，而这些神经元必须同步活跃且具有相似的放电方向，才能产生可记录的头皮电位。因此，我们能够在头皮层面观测到脑电图这一事实本身就意味着有大量神经元正在同时活动。这表明脑电图反映了多个神经元群组或神经集合体的同步活动（Hebb，1949），所谓神经集合体指的是由数十到数百个神经元共同激活，进而可能影响另一个神经元集合体的结构，这一结构可能对应于大脑皮层中的微柱结构（参见Bressler & Tognoli，2006）。此外，脑电图主要是由新皮层中多个协同工作的神经源产生的（Nunez & Srinivasan，2006）。根据Buzsáki（2006）的观点，“不同的频率对应着不同类型的神经连接以及不同层次的认知加工。一般来说，慢振荡涉及大脑较大区域内的众多神经元，而快振荡的短暂时间窗口则有利于局部信息的整合……”（第115-116页；也可参见Bressler & Tognoli，2006）。其次，关于振荡的振幅（A）与频率（f）之间的关系似乎存在一条普遍规律，大致遵循A ~ 1/f的关系式（Buzsáki，2006；第119页）。第三，根据Buzsáki（2019）的研究，不同类型的振荡之间存在层级关系，即“慢振荡的相位会调节更快节奏振荡的振幅，这意味着其振幅在每个周期内都会呈现规律性的变化。反过来，更快节奏振荡的相位又会调节更快速度振荡的振幅，如此循环往复。”（第147-148页；也可参见Klimesch，2018）。基于这些原理，慢速的脑电图/脑磁图振荡频率（如δ波0-4赫兹、θ波4-8赫兹、α波8-12赫兹，甚至β波12-30赫兹）似乎更适合作为控制动作选择的机制，而快速振荡频率（如γ波大于30赫兹）则可能更多地与由感觉事件引发的动作指定过程，或是更为抽象的基于认知记忆的过程相关。有趣的是，α波和β波的功率振荡通常表现为相对于基线/休息期的增强或减弱现象（分别对应事件相关的同步化与去同步化现象，即ERS和ERD），而δ波和θ波的功率则仅会在相对于基线期时出现上升趋势（Klimesch，2018）。已有研究表明，α波和β波范围内的去同步化程度与神经元的放电频率有关（参见Haegens等人，2011a；Lee等人，2013），不过这种差异的具体功能意义目前尚不清楚。与前述观点一致，Klimesch（2018）也指出，δ波、θ波、α波和β波范围内的振荡可能在自上而下的控制过程中发挥关键作用，而且从较低频率段（≤β波）到较高频率段的相位耦合很可能为下游控制提供重要的机制。颅内记录虽然也能提供关于振荡的信息，但由于并非基于空间平均处理，且只能反映数量较少的神经元的活动，因此其与头皮脑电图/脑磁图的结果并不完全一致（Nunez & Srinivasan，2006）。尽管如此，两者之间仍存在一些相似之处。例如，Van Kerkoerle等人（2014）对猕猴进行了局部场电位的测量，他们发现从V1区域到V4区域的传入信号以γ振荡为特征，这类振荡与兴奋性感觉处理过程相关（参见Fries，2009），而反馈信号则表现为α振荡。Bastos等人（2015）通过使用皮层脑电图技术，对两只猕猴的早期视觉区域（V1和V2）以及更高阶的视觉区域（TEO区和7A区）进行了进一步研究。他们发现，传入信号主要体现为γ振荡，但出乎意料地也包含θ振荡成分，而反馈信号则以β振荡的波动为特征。传入信号在θ振荡中的体现确实属于意外发现。这可能反映了与预测值与实际输入之间的不匹配相关的初始前馈波动（Bastos等人，2012年）。另一种解释是，它与某种中心-周围型抑制有关（例如，参见Hopf等人，2006年），或是通过抑制附近神经活动来增强相关神经活动的反应性抑制。有人认为，“阿尔法节律”作为一种统一现象并不存在，因为阿尔法波段中存在多种不同的现象。视觉皮层、听觉皮层、感觉运动皮层以及顶叶皮层都会出现调节作用（Van der Lubbe等人，2023年）。此外，还有研究关注左右额叶阿尔法节律的失衡，这种失衡与不同的情绪状态有关（例如，参见Harmon-Jones等人，2022年）。不过，正如Frey等人（2015年）所总结的，并且与上述一般原则一致，这些阿尔法节律似乎大多反映了共同的抑制和调节功能，因此在影响行为选择方面起着重要作用。Van Diepen等人（2019年）强调，对阿尔法节律的准确理解不应仅仅停留在认为阿尔法振荡只有抑制功能这一观点上（例如，Kelly等人，2006年）。例如，目前尚不清楚它在多大程度上与抑制无关信息以及/或增强相关信息有关（也可参见Foster & Awh，2019年）。根据Bonnefond和Jensen（2025年）的观点，阿尔法节律的调节并不一定直接影响感觉区域的处理过程，而是可能通过某种门控机制影响信息向更高级别传递的流程（也可参见Jensen，2024年）。此外，阿尔法振荡的相位可能至关重要，因为仅周期的一部分才处于抑制阶段（更多相关内容可参见Van Rullen，2016年）。β波段的调节通常似乎与感觉运动区域更为相关，其解读方式类似，因为在动作执行之前和执行过程中通常会观察到β波功率的下降（例如，参见Rogge等人，2022年），而当需要取消某个动作时则会出现β波功率上升的情况（Wessel等人，2019年）。最后，与前述内容一致，需要注意的是，阿尔法/β波振荡的功率与神经兴奋程度呈负相关，而且阿尔法波段振荡的功率在脑电图的1/f趋势中较为突出，因为该频段往往存在峰值。与前文所述一致，“θ节律”也可能并不存在。Cohen（2014b）认为，中额叶θ节律与人类的认知控制过程相关，这种活动会与任务相关的脑区同步。在出现反应冲突时，这种活动最为强烈，可能反映了基于各种输入对冲突的检测。中额叶θ节律似乎由多个独立的皮层区域产生（Zuure等人，2020年）。它被认为与增加的心理工作负荷有关（Hamann & Carstengerdes，2022年），但θ节律也与情景关联的编码和提取有关（Herweg等人，2020年）。根据Sauseng等人（2010年）的观点，θ节律通过与信息整合到工作记忆表征中，以及联系工作记忆所需的脑结构，从而参与工作记忆操作的控制。在最近的一项研究中，Pedale等人（2026年）发现，在那些在提示回忆情景记忆任务中表现更好的参与者身上，检索提示后额叶θ节律的功率有所增加。此外，语言处理的语义层面也与θ节律振荡有关（Rataj & Van Heuven，2025年）。不过，θ节律也与困倦感有关。Snipes等人（2022年）证明，中额叶θ节律和睡眠不足时的θ节律的来源可能不同，后者涉及的脑区范围更广。可以推测，不同的θ节律振荡都与抑制作用有一定关联，即在执行认知要求较高的任务时为高度特定的抑制，而在感到困倦时则为对许多皮层区域的广泛抑制（Snipes，2025年；Van der Lubbe，2025年；Van der Lubbe等人，2025a年）。

关键要点：
•脑电图/脑磁图反映了多个神经元群体的同步活动。
•快速节律（γ波）影响局部脑区，可能与动作的具体确定有关。
•较慢的节律（δ波、θ波、α波，甚至β波）影响较大范围的脑区，能够调节快速节律，似乎与后续控制过程相关，可能在影响行为选择方面起重要作用。
•这种调节可能体现在相位耦合上。
•“阿尔法节律”和“θ节律”并不存在。
•阿尔法/β波振荡的功率与神经兴奋程度呈负相关。
•γ节律似乎与兴奋性过程相关，其强度通常与低频波段的功率呈负相关。
•特定频率段的脑振荡与特定认知功能之间似乎并不存在一一对应的关系。

章节摘录：
从“可供性竞争”视角解读皮层振荡
许多研究在各种实验任务中考察了皮层振荡，这些任务涉及注意力定向、选择性注意、记忆提取、想象、动作准备、认知控制、任务切换、动作抑制等诸多过程。在大多数这类研究中，解读所观察到的皮层动态的隐含视角是传统的。如1.1节所述，由于“可供性竞争”假说，这种视角可能并不恰当，因为根据该假说……

基于“可供性竞争”视角的新见解
许多学者都认识到，执行动作需要进行选择，但传统观点仍认为选择对感知而言最为重要。同样，每位认知科学家都知晓“小人问题”（例如，参见Schmidt等人，2020年；Crick & Koch，2000年；Verbruggen等人，2014年；Custers，2024年），但关于意识与认知的理论中常常包含与“小人”相关的概念，比如全局工作空间或中枢……

结论
感知和记忆都可被视为行为选择的辅助功能（此处我们对行为的理解已扩展到思维层面……）

未引用参考文献：
(Ba?ar, 1999, Ba?ar and Düzgün, 2016, Boehler et al., 2011, Cohen, 2017, Cohen, 2022, Cohen et al., 2008, D’Angelo et al., 2016, Frings et al., 2024, Galigani et al., 2025, Gastelum-Vargas, 2025, Gherri and Forster, 2012, Haddad et al., 2026, Kahneman et al., 1983, Kappenman and Luck, 2012, Libet, 1983, Los and Van Den Heuvel, 2001, Moore and Zirnsak, 2017, O’Regan and No?, 2001, Raja et al., 2020, Rataj and van Heuven, 2025, Türkan et al., 2026, Tzagarakis et al., 2021, Vainio, 2021, Vainio et……

致谢
本研究得到了波兰国家科学中心授予R.L.的两项资助（2012/05/B/HS6/03806和2019/33/B/HS6/00096），以及授予D.A.的一项资助（2022/45/B/HS6/01107）。

Rob H.J. Van der Lubbe | Bart?omiej Panek | Maximilian A. Friehs | Dariusz Asanowicz