《Ecography》：Phylogenetic structure of conifers in regional floras in relation to climate and environmental heterogeneity worldwide
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尽管全球仅有约670种，但针叶树是生态和经济上最重要的植物类群之一。它们拥有丰富的化石记录，先前的研究表明，其当前多样性是过去辐射、灭绝和扩散事件的结果，将许多属限制在北半球或南半球，并将物种丰富度集中在特定区域。然而，这一情况如何转化为系统发育多样性（phy
尽管全球仅有约670种，但针叶树是生态和经济上最重要的植物类群之一。它们拥有丰富的化石记录，先前的研究表明，其当前多样性是过去辐射、灭绝和扩散事件的结果，将许多属限制在北半球或南半球，并将物种丰富度集中在特定区域。然而，这一情况如何转化为系统发育多样性（phylogenetic diversity, PD）的格局仍鲜有探索。在本研究中，研究人员使用了一个物种级巨型系统发育树（megaphylogeny）以及全球391个地理单元的物种列表，计算了六个系统发育多样性和差异（phylogenetic disparity）的度量指标，并将其与气候因子相关联。研究人员发现，不同的度量指标提供了不同的格局，反映了深层和浅层进化历史，但总体而言，中国东南部具有最高值。研究人员还发现，系统发育多样性和差异的格局由当前气候而不是历史气候解释得更好，由温度相关变量而不是降水相关变量解释得更好，由气候季节性（climatic seasonality）而不是气候极端（climatic extremes）解释得更好。这些格局在许多重要方面与已知的蕨类和被子植物不同。最值得注意的是，物种贫乏的针叶树组合往往具有高的系统发育离散度（phylogenetic dispersion），由属于不同谱系的少数物种组成，而不是像蕨类和被子植物中典型的那样由少数谱系且每个谱系有许多物种组成。研究人员得出结论，决定针叶树群落构建的生态和进化过程与蕨类和被子植物中看到的根本不同，反映了其低全球物种丰富度。
针叶树（conifers）是全球生态和经济上最重要的植物类群之一，尽管仅有约670种，但主导了约40%的森林，并在林业中具有重要地位。其化石记录丰富，进化历史深受三次大规模灭绝事件及被子植物崛起的影响，导致许多属局限在南北半球特定区域。然而，针叶树系统发育多样性（phylogenetic diversity, PD）的全球格局及其与环境因子的关系仍缺乏系统研究。现有研究主要关注蕨类和被子植物，而针叶树因物种稀少且谱系分散，其群落构建机制可能与前者存在根本差异。为此，研究人员开展了这项研究，旨在揭示针叶树区域性植物区系的系统发育结构（phylogenetic structure）格局，并评估气候因素（当前气候、历史气候变化、环境异质性）的相对重要性，以理解其低物种丰富度下的进化生态学过程。该研究发表于《Ecography》。
研究人员采用物种级巨型系统发育树（megaphylogeny）和全球391个地理单元（主要基于TDWG 3级系统）的针叶树物种分布数据（来源于世界维管植物名录WCVP和World Plants数据库），计算了6个度量指标：Faith's PD、平均成对距离（mean pairwise distance, MPD）、平均最近分类单元距离（mean nearest taxon distance, MNTD）及其标准化效应量（PDses、MPDses、MNTDses）。这些指标分别反映不同进化深度（深层与浅层）的系统发育多样性和离散度。气候变量包括6个当前气候变量（温度相关：年平均温度Tmean、最冷月最低温Tmin、温度季节性Tseas；降水相关：年降水量Pmean、最干月降水量Pmin、降水季节性Pseas）、2个历史气候变量（自末次盛冰期以来的温度异常Tanom和降水异常Panom）以及3个环境异质性变量（高程标准差Esd、年平均温度标准差Tsd、年降水量标准差Psd）。研究人员通过回归分析、多元线性回归和变异分解（variation partitioning）评估这些变量与系统发育度量指标的关系。
**系统发育多样性和离散度的地理格局**：通过分析全球334个地理单元（排除少于2个物种的单元）的数据，研究人员发现PD与物种丰富度强相关（Spearman相关系数0.88），中国东南部具有最高值，而西南北美虽物种丰富但PD较低，因其物种集中在少数属（如Pinus）。MPD和MNTD与纬度正相关，高纬度地区（如欧亚北部和南美南部）值最高，反映这些地区由少数远缘谱系组成。标准化效应量（PDses、MPDses、MNTDses）均与纬度正相关，且西欧和南美南部值最高，表明物种贫乏区域具有高系统发育离散度。
**系统发育度量指标与环境变量之间的关系**：通过双变量分析和多元回归，研究人员发现当前气候变量整体解释力最大（平均解释22.6%变异），远高于历史气候变量（7.1%）和环境异质性变量（11.2%）。在温度与降水变量比较中，温度相关变量在多数指标中解释更多变异；在气候极端与季节性比较中，对于深层进化指标（如MPDses），极端变量影响更强，而对于浅层指标（如MNTDses），季节性变量影响更强。不同大陆间存在差异：西欧历史气候变量解释力超过当前气候，而新世界（美洲）降水变量比温度变量更重要。
在讨论中，研究人员指出，针叶树系统发育格局与蕨类和被子植物存在根本差异：物种贫乏的针叶树组合倾向于由少数远缘物种组成（高离散度），而蕨类和被子植物在类似情况下则表现为高聚类（少数谱系内多个物种）。这反映了针叶树低物种形成速率和谱系间竞争抑制了同属物种共存。温度对格局的主导作用可能源于低温适应的高进化成本，而季节性对浅层指标的影响与高纬度低物种形成速率相关。西欧历史气候的强影响归因于更新世冰川和干旱导致的灭绝事件。
**结论**：总体而言，研究人员发现，针叶树系统发育多样性和离散度的地理分布与气候条件密切相关，具有高温度季节性和极端值的地区具有最高的系统发育多样性。研究人员假设这是由于这些条件下低物种形成速率，导致组合由不同谱系的少数物种组成。与蕨类和被子植物相比，一个根本区别是：在蕨类和被子植物中，物种贫乏的区域植物区系往往表现出系统发育聚类，因为只有少数谱系存在，但每个谱系常有多个物种；而针叶树则表现出系统发育过度离散，因为通常只有少数几个属和科中的一两个物种。在物种丰富度远低于蕨类和被子植物的针叶树中，区域植物区系倾向于包含不同属和科的少数成员，而不是像蕨类和被子植物中常见的那样包含某些属的多个物种。限制同属针叶树共存的机制尚未探索，但可能包括竞争。总之，研究显示决定针叶树群落构建的进化过程与蕨类和被子植物根本不同，并留下了需要进一步探索的独特系统发育信号。
