评估收获自由化策略对南纬度温带繁殖加拿大鹅种群动态的影响

《Ecosphere》：Evaluating harvest liberalization strategies on population dynamics of southern latitude temperate-breeding Canada geese

　　

加拿大鹅（Branta canadensis）的恢复是北美最伟大的保护成功故事之一。如今，温带繁殖加拿大鹅（temperate-breeding Canada geese，即在加拿大南部和美国本土48个州繁殖的个体）的大陆丰度大大超过了历史水平。由于丰度增加，人鹅冲突也增加了，范围从私人和农业财产损失到人类健康问题。管理人员主要试图通过狩猎收获（利用放宽的狩猎法规，即增加袋限额和总狩猎天数）来降低加拿大鹅种群。为了评估收获策略对温带繁殖加拿大鹅的有效性，管理人员需要更好地了解放宽的狩猎法规如何影响种群动态。研究人员估计了2005–2020年在美国阿肯色州环志的温带繁殖加拿大鹅的生存概率（survival probability）、收获概率（harvest probability）、丰度（abundance）和恢复分布（recovery distribution）。研究人员发现，研究期间成年鹅的收获概率总体下降，而成年鹅的生存概率增加。幼鹅（≤1岁）的年丰度在研究期间下降，而成年鹅丰度随时间没有可检测到的趋势。在阿肯色州繁殖的大多数加拿大鹅在阿肯色州被射杀，表明种群动态可能很大程度上受州特定狩猎法规的影响。然而，研究结果表明，收获自由化作为一种管理工具，可能对进一步影响加拿大鹅种群动态的能力有限。生产力和补充的下降可能分别对研究期间观察到的幼鹅和成年鹅丰度的类似下降产生了更大影响。需要更多研究来更好地了解影响城市和农村环境中加拿大鹅种群动态的生态机制。

**论文解读：评估收获自由化策略对南纬度温带繁殖加拿大鹅种群动态的影响**

**研究背景与问题**
加拿大鹅（Branta canadensis）的恢复是北美保护史上最成功的案例之一。20世纪初，由于人类扩张、过度狩猎和栖息地丧失，温带繁殖加拿大鹅（即在加拿大南部和美国本土48个州繁殖的个体）种群数量降至临界低点。然而，通过农业补贴、更严格的狩猎法规、栖息地管理以及迁地保护和再引入，这一物种在20世纪后半叶得以恢复，其大陆丰度甚至超过了历史水平。随着种群增长，温带繁殖加拿大鹅从农村扩展到城郊和城市区域，导致人鹅冲突频发，包括财产损失、农业损害、航空安全威胁以及人类健康问题（如粪便中的病原菌）。为缓解冲突，管理机构自20世纪90年代起将工作重点从恢复转为稳定或减少种群密度和丰度。其中，通过放宽狩猎法规（如增加每日袋限额和总狩猎天数）来增加狩猎收获成为一种主要手段。然而，尽管许多州已实施放宽措施，大多数温带繁殖加拿大鹅的种群增长率仍相对稳定或呈上升趋势，这引发了对放宽策略有效性的疑问。此外，一些研究表明，狩猎压力可能促使加拿大鹅行为适应（如迁往城市避难所），从而降低收获效率。因此，研究人员需要更深入地了解放宽的狩猎法规如何影响种群动态，特别是对年龄结构、生存率和丰度的影响。

**研究目标与假设**
本研究旨在评估阿肯色州（美国南纬度州）温带繁殖加拿大鹅的生存概率、收获概率、丰度和恢复分布，重点关注年龄类别和年份间的比较。研究人员假设：放宽狩猎法规后，收获概率最初会增加，但随后会稳定或下降；生存概率和丰度在放宽后下降，但随后稳定或上升；加拿大鹅的恢复分布范围有限，主要限于阿肯色州境内。

**主要关键技术方法**
研究人员利用阿肯色州狩猎和渔业委员会（AGFC）在2005–2020年夏季（6月下旬至7月初）环志的加拿大鹅数据，共获得21,497条环志记录（其中成年18,535只，幼鸟2,962只）及5,069条猎人回收记录。分析方法包括：
1. **Burnham联合活-死捕获-标记-重捕模型**：在Program MARK中运行，用于估计生存概率（S）、重捕概率（p）、恢复概率（r）和忠诚度概率（F）。模型结构考虑了年龄（2年龄组：幼鸟和成年；3年龄组：幼鸟、亚成年和成年）和时间效应（年份、线性趋势、特定放宽年份组）。最终采用基于QAICc的模型选择，最优模型为S[2年龄+年份]（即生存概率由2年龄结构与年份相加效应建模）。
2. **收获概率计算**：将Seber恢复概率转换为Brownie恢复概率，再乘以环志报告概率（来自Arnold et al., 2020及线性外推）得到收获概率。
3. **丰度估计**：采用Chapman(1951)的偏差校正Lincoln估计量，利用直接回收数、环志数、报告概率和调整后的收获估计（考虑调查偏差、温带繁殖比例及阿肯色来源比例，最终调整因子0.49）。
4. **恢复分布分析**：仅对幼鸟环志个体，按年龄类别（1、2、3、≥4年）计算回收经纬度的中位数及分位数（80%和95%分布范围）。
样本来源：阿肯色州内119个环志地点（主要选择>75只个体的地点），数据来自美国地质调查局鸟类环志实验室（BBL）及AGFC的活体重捕记录。

**研究结果**
**生存概率**：最优模型（S[2年龄+年份]）显示，幼鸟与成年鹅的生存概率相似，但成年鹅的置信区间更窄。生存概率在2008、2012和2017年显著下降，随后回升。在2年龄与年份交互趋势模型中，成年鹅生存概率随时间增加（β=0.03，95% CI: 0.02–0.05），但幼鸟无显著趋势（β=?0.005，95% CI: ?0.06–0.05）。3年龄模型结果类似，亚成年与幼鸟生存概率接近，成年鹅略高。所有明确建模放宽效果的模型（如3年短期效应）均不如年份相加模型，表明放宽法规的影响短暂且被年度变异所掩盖。

**重捕与忠诚度**：重捕概率在环志扩张前（2005–2010）高于扩张后（2011–2020），成年鹅和幼鸟分别从0.35和0.32降至0.08和0.07。忠诚度随时间增加（趋势β=0.24），且成年鹅高于幼鸟（幼鸟F范围0.48–0.96，成年0.63–0.98）。

**恢复分布与收获概率**：幼鸟及成年鹅的回收主要集中在阿肯色州内（中位数纬度约34.5°N，经度约?92°W），亚成年（尤其是第二年）有较北的扩散迹象（可能为换羽迁徙）。收获概率方面，成年鹅随时间下降（R2=0.34，p=0.02，β=?0.02），而幼鸟无显著趋势（p=0.37）。在首次放宽（2007年早期9月季节）和2010年常规季节放宽后，收获概率有所上升，但总体趋势下降。

**丰度**：成年鹅平均丰度68,456只，无显著时间趋势（p=0.25）；幼鸟平均丰度29,409只，从2005年的51,579只降至2020年的12,301只（下降76%，R2=0.38，p=0.01）。总丰度（成年+幼鸟）无显著趋势（p=0.09）。丰度峰值出现在2006年，之后幼鸟数量持续低位。

**讨论与结论**
讨论部分指出，最优模型支持年份相加效应而非特定放宽效应，表明放宽法规对生存的影响短暂且多变，其他非收获因素（如环境变异）同样重要。成年收获概率下降而生存概率上升，提示放宽法规对成年个体影响的局限性。幼鸟丰度下降但生存概率无显著变化，表明生产力和补充（即繁殖成功率和幼鸟加入种群）可能下降，这或许与间接效应（如狩猎干扰导致能量消耗增加、栖息地质量下降）或城市环境中的密度依赖、竞争、捕食有关。此外，加拿大鹅的扩散范围有限，主要限于阿肯色州，说明州级管理可能最有效。研究也承认了局限性：模型未能完全区分收获与非收获效应；环志地点选择偏向大群体可能低估幼鸟比例；联邦收获调查的年度波动导致Lincoln估计出现大跳跃（如2010年成年丰度异常）。未来需探索生产力和补充下降的机制，以及城市与农村景观对种群动态的作用。

**研究结论**：尽管人类干预和保护使加拿大鹅成为北美最成功的保护案例之一，但人类活动和景观变化也促使加拿大鹅采取适应策略，导致广泛的人鹅冲突。研究结果表明，收获自由化作为管理工具，对进一步影响加拿大鹅种群动态的能力有限，因为成年收获概率下降且生存上升，幼鸟丰度下降主要由生产力和补充减少驱动，而非直接收获。因此，管理策略可能需要超越放宽狩猎法规，考虑其他手段（如城市环境管理、非致命控制）来调节种群并缓解冲突。同时，需在地方和区域尺度上更好地理解驱动种群参数变化的生态机制，以维持保护成功、人类健康与安全以及可持续的狩猎机会。