整合多物种生境适宜性与景观连通性以设计山地生物多样性廊道

《Ecosphere》：Integrating multispecies habitat suitability and landscape connectivity to design biodiversity corridors for mountains

　　

在喜马拉雅地区，基础设施开发和土地利用变化导致的生境丧失通过破坏生物多样性廊道威胁着生物多样性。尽管保护区（Protected Areas, PAs）数量增加，但维持它们之间的连通性仍然具有挑战性。在印度喜马偕尔邦进行的一项试点研究旨在绘制生物多样性廊道（孤立的保护区之间的景观联系），以支持野生动物栖息地并指导开发规划。共计120台红外相机，历时3605个相机夜，以及94条总长918公里的样线，记录了20个物种，其中8个物种被列为受威胁物种。利用样线调查和红外相机数据，结合集成物种分布模型（Ensemble Species-Distribution Models），研究人员生成了多物种生境适宜性图。此外，还使用了Circuitscape、Core Mapper和Linkage Mapper等连通性工具来绘制潜在生物多样性廊道和保护区之间的连通性。高物种丰富度区域位于Inderkilla国家公园（National Park, NP）与Kias野生动物保护区（Wildlife Sanctuary, WLS）之间；Kanawar WLS与Khirganga NP之间；以及Dhauladhar WLS与Nargu WLS之间。研究人员识别出该景观中1722.16 km2的多物种适宜生境，其分布受温度和海拔影响。共识别出四个高连通性区块，其中Inderkilla国家公园与Kais国家公园之间的连通性最强，表明这些区域应被视为基因流的重要区域。最小成本路径（Least-Cost Path, LCP）和成本加权距离分析绘制了有价值的野生动物移动路径，并量化了各连接路径上的移动阻力。识别出多个瓶颈点（Pinch Points），尤其是在Inderkilla NP与Kais WLS之间以及Dhauladhar WLS内部，这些区域是维持景观连通性的关键移动约束区。该建模技术为在山地地区设计生态网络提供了一种稳健且可扩展的方法，使政策制定者和土地利用规划者能够将连通性纳入景观级保护战略，从而在持续的发展压力下实现有效保护。

**论文解读：整合多物种生境适宜性与景观连通性设计山地生物多样性廊道**

**研究背景与问题**

在全球范围内，保护区（Protected Areas, PAs）是生物多样性保护策略的核心，但许多PAs面积有限，无法维持大型、长距离移动物种的生存需求，传统上将PAs视为“孤岛”的管理模式已难以应对日益严峻的生境丧失与碎片化。尽管国际生物多样性目标（如《生物多样性公约》下的爱知目标）强调维持和恢复景观连通性，但全球仅有10%的陆地PAs通过完整土地实现结构连通，而印度这一比例仅为0.1%。在喜马拉雅生态系统这一全球生物多样性热点区域，基础设施开发、土地利用变化、农业扩张、城镇化及线性工程（道路、铁路）等人类活动正严重破坏自然的生物多样性廊道，导致种群隔离和物种灭绝风险升高。以往研究多聚焦于单一物种或少数焦点物种的连通性评估，但单一物种廊道难以满足共存物种的生态需求。因此，亟需开展多物种尺度的生物多样性廊道（即连接孤立PAs的广阔景观链接，以维持基因流、生态过程和种群长期生存力）识别与空间规划，以协调保护与开发。该研究发表于《Ecosphere》。

**研究内容与结论**

研究人员在印度喜马偕尔邦选取了8个临近的PAs（包括Inderkilla NP、Khirganga NP、Kanawar WLS、Kias WLS、Dhauladhar WLS、Nargu WLS等）作为试点，旨在通过整合多物种分布模型与景观连通性分析，绘制多物种生境适宜性图并识别关键生物多样性廊道。主要结论包括：1) 研究区内1722.16 km2为多物种适宜生境，主要分布在中等至高等海拔区域，受最大温暖季温度（bio5）和海拔显著影响；2) 识别出四个高连通性区块，其中Inderkilla NP与Kais WLS之间连通性最强，是维持基因流的关键区域；3) 最小成本路径（Least-Cost Path, LCP）和成本加权距离（Cost-Weighted Distance, CWD）分析揭示了最优移动网络，Dhauladhar WLS内部核心区C11–C13之间CWD最高，表明该路径移动阻力大；4) 在多个连接路径上识别出瓶颈点（Pinch Points），尤其是Inderkilla NP–Kais WLS之间以及Dhauladhar WLS内部，这些区域是维持网络完整性的关键约束区。该研究为山地生态网络设计提供了可扩展的建模框架，支持将连通性纳入景观级保护规划。

**关键技术与方法**

1. **数据采集**：采用样线调查（94条，总长918 km）和红外相机陷阱（120台，3605相机夜）记录物种存在数据，调查覆盖2020–2023年，研究区域划分为5×5 km网格（基于大型哺乳动物如棕熊的家域范围），并进一步细化为2×2 km网格进行密集采样。
2. **多物种分布建模**：基于9种优势哺乳动物（包括雪豹、喜马拉雅棕熊、黑熊、豹、赤麂、叶猴、雉类、豪猪、赤狐）的546条存在记录（经1 km稀化去空间自相关），利用R包“biomod2”中的集成建模方法，整合5种算法（广义线性模型GLM、多元自适应回归样条MARS、随机森林RF、人工神经网络ANN和最大熵模型MAXENT.Phillips.2），以ROC > 0.75筛选模型，生成多物种生境适宜性连续图，并转化为二元概率表面（阈值由ROC法自动确定）。
3. **景观连通性分析**：以多物种生境适宜性图作为阻力面（通过指数衰减函数R = 1000^(?1×HS)转换），使用Circuitscape v.4（基于电路理论模拟电流流）、Core Mapper（识别核心栖息地斑块）和Linkage Mapper（计算最小成本路径LCP、成本加权距离CWD及瓶颈点）等工具，评估PAs之间的景观连通性，并识别关键瓶颈点。

**研究结果**

**相机陷阱与样线调查结果**
120台相机在3605相机夜内记录了20种哺乳动物和4种雉类，其中8种哺乳动物和1种雉类被IUCN列为受威胁物种（4种易危、2种近危、2种濒危、1种极危）。样线调查显示，豹（601个痕迹）和黑熊（488个痕迹）为最丰富物种，而野猪（13个痕迹）和赤狐（8个痕迹）最少。

**模型性能**
集成模型中随机森林（RF）表现最佳（平均ROC=0.873），最终集成模型ROC加权平均值为0.784，表明预测可靠性良好。

**多物种生境适宜性**
研究区总面积2295.39 km2，其中1722.16 km2为适宜生境（阈值423.5）。适宜生境中，低适宜性920.25 km2、中适宜性538.92 km2、高适宜性262.99 km2。保护区内包含893.19 km2适宜生境（低适宜470.25 km2、中适宜309.23 km2、高适宜113.71 km2）。海拔（重要性0.27）和最大温暖季温度bio5（0.24）是影响脊椎动物分布的最重要变量。

**生物多样性廊道识别**
连通性分析识别出4个高连通性区块：B1（Inderkilla NP–Kais WLS）、B2（Kais WLS–Kanawar WLS）、B3（Kanawar WLS–Khirganga NP）和B4（Dhauladhar WLS–Nargu WLS）。其中B1–B3通过B2连接，B1与B3之间的干扰可能破坏西部区域整体连通性。高连通性也出现在Kullu山谷与Lahaul山谷之间，通过Rohtang Pass（3978 m）和Hampta Pass（4200 m）连接。最小成本路径（LCP）分析显示最优移动网络，Kais WLS与Kanawar WLS之间存在多条替代路径，有利于种群连接。成本加权距离（CWD）分析表明，Dhauladhar WLS内部核心区C11–C13之间CWD最高，反映了该路径因极端地形（陡坡、高海拔山脊等）导致的高移动阻力。瓶颈点分析识别出多个关键收缩区，尤其是在C1–C3、C3–C4、C7–C8和C11–C13之间，其中C11–C13之间的瓶颈点最高，表明该连接缺乏替代路径，对维持网络连通性至关重要。

**讨论与结论**

讨论部分指出，生境适宜性受海拔和温度主导，与已有研究一致；高连通性区域位于Inderkilla NP–Kais WLS等区域，但受到Parvati河、道路网络和人类定居点的阻隔。自然和人工障碍共同限制了连通性，即使结构生境连续，实际移动成本可能很高。识别出的瓶颈点对廊道存续至关重要，即使微小生境丧失也可能不成比例地影响连通性。研究建议优先保护这些关键连接和瓶颈点，以应对印度“Bharat Mala”项目等线性基础设施开发带来的生境破碎化风险。

**研究结论翻译**
本研究通过整合多物种生境适宜性模型与景观连通性分析，成功绘制了喜马拉雅地区多物种生物多样性廊道，并识别出关键保护优先区。该方法为山地生态网络设计提供了可扩展框架，支持决策者和土地利用规划者将连通性纳入景观级保护战略，以在持续发展压力下实现有效保护。研究建议，基于连通性图的精细规划可制定务实的保护策略，以维持该景观的功能完整性，促进长期生物多样性保护，包括通过基因流、空间提供和营养需求满足来保障物种长期生存。