欺骗性斑叶阿若母（Arum maculatum L.）（天南星科（Araceae））的花香塑造了影响其繁殖成功的小粪蝇科（Sphaeroceridae）分类学多样的访客群落

《Ecology and Evolution》：Floral Scents of Deceptive Arum maculatum L. (Araceae) Shape a Taxonomically Diverse Visitor Community of Lesser Dung Flies (Sphaeroceridae) That Affects Its Reproductive Success

　　

大多数被子植物（angiosperms）由动物传粉，昆虫是最丰富和多样化的传粉者。然而，研究人员对双翅目（Diptera）作为访花者和传粉者的多样性，以及它们被花朵吸引的了解仍然有限。以蝇类为欺骗对象的植物物种，例如斑叶阿若母（Arum maculatum L.），是探索这些相互作用的理想模型系统，因为它们的花香常常模仿与双翅目生命周期相关的生态位（例如，交配、繁殖）的一部分。在本研究中，研究人员调查了阿尔卑斯山脉以北和以南的10个斑叶阿若母种群中，小粪蝇科（Sphaeroceridae）（仅次于蛾蠓科（Psychodidae）的第二大双翅目访花者科）的物种和性别身份。利用先前发表的关于花香和座果率（fruit set）的数据，研究人员还在一个南部的斑叶阿若母种群（DAO）中测试了（在该种群中，蛾蠓科数量有限而小粪蝇科数量丰富）两种主要蝇类Spelobia clunipes和S. cambrica（及其性别）的丰度是否与个体间花香化合物差异和座果率相关。在鉴定出的20种小粪蝇科物种中，9种是新报告的斑叶阿若母访花者，2种是新的国家特定记录。蝇类性别比（sex ratio）在每个区域内平衡，在焦点南部种群中，S. clunipes和S. cambrica的丰度与某些花香化合物的绝对量相关，且这些物种的性别之间存在一些差异。只有S. clunipes两性的丰度与座果率相关，表明该物种是斑叶阿若母的潜在传粉者。总体而言，研究人员的数据表明，斑叶阿若母在阿尔卑斯山脉南北都被高度多样的小粪蝇科访花，其多样性高于该植物物种最丰富的访花者——蛾蠓科。研究人员的数据表明斑叶阿若母表现出一种混合欺骗策略（mixed deceptive strategy）。

**研究背景与问题**
大多数被子植物依靠动物传粉，其中昆虫是最主要传粉者，但双翅目（Diptera）的访花多样性和传粉作用常被低估，尤其在对次要访花者的关注不足。斑叶阿若母（Arum maculatum L.，天南星科（Araceae））是一种欺骗性传粉植物，其花香模拟粪臭以吸引蝇类，主要传粉者为蛾蠓科（Psychodidae，尤其是Psychoda phalaenoides）。然而，在阿尔卑斯山南北的种群中，小粪蝇科（Sphaeroceridae）是第二大常见访花者，但其物种身份、性别比例、花香吸引机制以及对繁殖成功的贡献尚不清楚。为此，研究人员开展了此项研究，旨在鉴定小粪蝇科物种多样性、性别组成，并分析花香化合物与访花丰度及座果率（fruit set）的关系，以揭示该植物是否采用混合欺骗策略。

**研究方法与结论**
研究人员在阿尔卑斯山南北各5个斑叶阿若母种群中，于2017–2019年花期采集小粪蝇科个体，通过形态学鉴定（依据Papp 2008、Rohá?ek 1983等）确定物种和性别。利用已有花香（Gfrerer et al. 2021）和座果率数据，对南部DAO种群（小粪蝇科最丰富）中两种优势种Spelobia clunipes和S. cambrica，采用置换多元方差分析（PERMANOVA）、线性回归（linear regression）和基于距离的线性模型（distLM）等方法，检验其丰度与花香化合物绝对量及座果率的相关性。研究共鉴定出20种小粪蝇科物种（13属），其中9种首次报道为斑叶阿若母访花者，2种为新国家记录（瑞士的Opalimosina calcarifera，德国/奥地利的Spelobia baezi）。物种组成在区域间无显著差异，但种群间差异显著。性别比在南北区域均平衡，与蛾蠓科雌性偏向不同。在DAO种群，S. clunipes雌雄丰度与22种花香化合物相关（8种共享），S. cambrica雌雄丰度与8种化合物相关（无共享）。仅S. clunipes的雌雄丰度与座果率显著正相关（adj. R²=0.10–0.13，p<0.01），表明其为潜在传粉者。该研究发表在《Ecology and Evolution》。

**研究结果**
- **3.1 小粪蝇科丰度、物种与性别鉴定**：通过形态学鉴定，共获651只小粪蝇科个体，归属20种13属。南北区域物种组成无显著差异，但种群间差异显著。性别比在区域内平衡，未发现雌性偏向。
- **3.2 花香化合物对Spelobia spp.雌雄丰度的影响**：通过线性回归分析，36种花香化合物与四种小粪蝇科类群（S. clunipes雌雄、S. cambrica雌雄）丰度显著相关。S. clunipes雌雄共享8种化合物（如α-萜品烯、吲哚等），而S. cambrica两性间无共享化合物。仅S. clunipes雌性丰度能显著预测整体花香组成（distLM，p=0.016）。
- **3.3 Spelobia spp.丰度对座果率的影响**：线性模型显示，S. clunipes（雌雄）丰度与座果率显著正相关（p=0.006–0.003），而S. cambrica（雌雄）无显著相关（p=0.165–0.173），表明S. clunipes是有效传粉者。

**讨论与结论**
讨论部分指出，小粪蝇科的高多样性和无性别偏向访花模式，与蛾蠓科的雌性偏向不同，暗示斑叶阿若母可能采用混合欺骗策略，即同时模拟产卵、交配和食物资源。花香化合物中，部分已知存在于粪便和真菌中，可能吸引不同物种和性别。S. clunipes与座果率的相关性支持其传粉者角色，而S. cambrica无效可能因行为差异。研究结论（翻译自原文Conclusions）：“本研究评估了阿尔卑斯山南北斑叶阿若母种群中小粪蝇科的物种和性别身份。此前，该蝇科被报道为两区域总体上的第二大访花者类群，在某些南部种群中同样丰富或更丰富。共鉴定出20种小粪蝇科物种（13属），其中9种首次报道为该植物访花者，2种提供新国家记录。本研究凸显了在专性欺骗性产卵位点模拟植物中，次要双翅目访花者的高多样性，且无性别比偏向。总体而言，这表明小粪蝇科具有更泛化的吸引力，并提示一种混合欺骗策略，结合产卵位点模拟与食物和/或交配位点模拟。这也与焦点南部种群（DAO）的结果一致，该种群中优势种S. clunipes和S. cambrica的两性均被吸引，其丰度与某些花香化合物绝对量相关。然而，仅S. clunipes似乎影响座果率，表明它可能是该植物的潜在传粉者。未来研究应评估S. clunipes和S. cambrica两性在底物偏好（如取食、繁殖）上的潜在差异，它们如何感知斑叶阿若母的花香，以及它们是否为该植物的有效传粉者。总之，本研究表明，作为斑叶阿若母的次要访花者，小粪蝇科可能有助于传粉，并被花香吸引，这些花香不仅向这些蝇类传递产卵/交配位点信号（如对蛾蠓科），还额外提供成虫食物来源。该物种的花部表型（如香味、颜色、形态）变异是否作为对次要传粉者的适应性响应而进化，尤其是在主要传粉者稀缺的种群中，仍有待探索。”