三十年监测揭示津巴布韦戈纳雷若国家公园大型草食动物种群趋势差异与物种体重相关

《Ecology and Evolution》：Three Decades of Monitoring Reveal That Differing Population Trends of Large Herbivores in Gonarezhou National Park, Zimbabwe, Are Related to Species Body Mass

　　

研究人员利用为非洲象（Loxodonta africana）设计的航空调查所得种群估计值，检验了津巴布韦戈纳雷若国家公园（Gonarezhou National Park）大型草食动物丰度的变化趋势。在1992年极端干旱后的约20年中，象、非洲水牛（Syncerus caffer）、大羚羊（Tragelaphus oryx）、长颈鹿（Giraffa camelopardalis）、大林羚（Tragelaphus strepsiceros）、尼亚拉羚（Tragelaphus angasii）、疣猪（Phacochoerus africanus）、水羚（Kobus ellipsiprymnus）、角马（Connochaetes taurinus）和斑马（Equus quagga）的数量均有所增加。2013/2014年后，水牛、大羚羊、象、长颈鹿和斑马的调查估计值增速放缓，提示logistic曲线适用于这些物种。相比之下，黑斑羚（Aepyceros melampus）、大林羚、尼亚拉羚、疣猪和角马在2013年后估计值下降。数量下降的物种体重<140 kg，未下降者≥200 kg，提示捕食可能导致了下降。较小草食动物丰度趋势由2013年前上升转为之后下降的原因尚不显然。雌象群中象的估计值显示2014年前后其增速骤降；多数草食动物种群下降发生于该后期，此时雌象群数量基本稳定，可能源于食物限制。基于他处研究可假设：象与采叶及混合取食物种间存在直接食物竞争；干旱季降雨常低于均值减少了采草动物的食物供给；食物短缺致体况变差并增加被捕食脆弱性；象对木本植被结构的改造进一步增加了较小草食动物被捕食脆弱性。戈纳雷若众多象只似为保护成效，但其高密度可能对部分大型草食动物及捕食者产生了不利影响。

研究背景方面，非洲稀树草原大型草食动物种群受降雨（自下而上）与捕食（自上而下）共同调控，Sinclair等人提出约150 kg体重阈值以上物种受食物限制、以下受捕食调节的框架，而象（Loxodonta africana）作为巨草食动物（megaherbivore）在高密度下通过伐树、剥皮显著改造木本植被结构，可能间接改变捕食者-猎物关系。戈纳雷若国家公园（Gonarezhou NP）位于津巴布韦东南低地，面积约5000 km²，1992年遭遇极端干旱（年降雨157 mm，为均值32%），灾后近20年多数大型草食动物回升，但2013/2014年后出现分化：小种下降、大种企稳。既有文献暗示象密度、干季降雨下降与捕食者波动可能交织作用，但缺乏基于长期同质调查数据的定量归纳，因此研究人员开展三项工作：描述1993–2025年航空调查序列的种群趋势；检验趋势与体重、食性、饮水依赖的关联；讨论降雨、捕食、象致植被改造的潜在机制。该研究发表于《Ecology and Evolution》，意义在于以三十年分层抽样航空调查揭示“象成功”伴随小中型草食动物下行、提示保护目标需从单物种转向群落级承载量评估。

关键技术方法方面，研究人员采用津巴布韦公园管理局（PWMA）联合WWF/FZS/GCT于1993–2025年干季执行的14次分层（6层）系统断面航空抽样调查（Jolly法II），对象为象及其他大型草食动物，提取各次调查种群估计值与方差；以雌性象群、雄性象群分别计；对零估计或引种年份（如1998–2000水牛、2013大羚羊/角马）做分段处理；趋势拟合采用加权对数回归指数模型（Gasaway法）计算年率r及其95%置信限，对增速放缓而不下降者拟合Ricker logistic曲线（Excel Solver Evolutionary），以Martin指数比较拟合优度；体重、食性、饮水等级引自Coe、Hempson等表；降雨用CHIRPS 1981–2025年数据；捕食者数引自足迹/相机/个体识别序列。样本队列即戈纳雷若全园航空调查断面网络。

研究结果部分，3 Results小节首先给出整体趋势：1992旱后约20年象（含雌象群）、水牛、大羚羊、长颈鹿、黑斑羚（2007后）、大林羚、尼亚拉羚、疣猪、水羚、角马、斑马、鸵鸟（Struthio camelus）估计值显著上升；2013/2014后象与雌象群增速陡降但未负，拟合logistic（雌象群N₉₃=2130, r_m=0.142, K=10827），雄象群1995–2007平稳、2007–2025指数上升（r=0.062）；水牛、大羚羊、长颈鹿、斑马增速放缓不下降，亦用logistic描述。黑斑羚、大林羚、尼亚拉羚、疣猪、角马、狷羚（Steenbok, Raphicerus campestris）、灰羚（Common Duiker, Sylvicapra grimmia）、鸵鸟在2013或2007后显著下降（如黑斑羚2013–2025 r=-0.155，大林羚r=-0.149，尼亚拉羚r=-0.226）；水羚下降不显著（p=0.13）。研究人员发现下降物种体重均<140 kg（角马123、大林羚136、黑斑羚40、疣猪45、尼亚拉73、狷羚10、灰羚10、鸵鸟69），不下降者≥200 kg（斑马200、大羚羊340、水牛450、长颈鹿750、象1725），水羚160 kg处趋势不明；食性与饮水依赖均与下降无关，但采叶/混合取食小种年降11%–20%快于采草小种6%–8%。

讨论部分，4 Discussion中4.1 Elephant小节指出雌象群企稳与2012后部分迁出及出生/幼仔存活下降一致，雄象群迟滞16年响应旱后雌群增长；4.2节回溯1993–2013上升期，解释水牛因1998–2000引种、大林羚受2004 Malilangwe炭疽（78%死者采叶者）可能北缘渗入、黑斑羚因2007前配给狩猎（ration hunting）结束而2007–2013激增、角马2013引种后峰落或触捕食切换；4.3节析2013后分化，排除盗猎（巡护人日十倍增）、降雨单独作用（干季雨降但采叶者亦降），强调体重阈值与Serengeti~150 kg吻合，小种受多捕食者（狮Panthera leo、豹Panthera pardus、野犬Lycaon pictus、猎豹Acinonyx jubatus、斑鬣狗Crocuta crocuta）调控，象致灌木开阔化改变伏击位与可视度（引用Valeix、Ferry、Tambling），干季低雨+象竞食致体况差协同增脆弱性。结论翻译：戈纳雷若三十年数据显示，1992旱后大型草食动物普遍回升，2013/2014后呈体重分界——≥200 kg者logistic趋稳，<140 kg者转降，提示捕食主导小种下行，象高密度经食物竞争与植被结构改造间接放大该效应；雌象群自身因食物限制增速归零，标志系统逼近承载量。象保护成效伴生小中型草食动物及捕食者群落风险，管理需评估象密度对全群落的非线性代价。