大木支持水文变化多端的洪泛区环境和水生生物多样性

《Ecosphere》：Large wood supports hydrologically variable floodplain environments and aquatic biodiversity

　　

河岸植被和木材在增强河流空间异质性方面发挥着关键作用。历史上全球范围内对大型木质残体（Large wood）的移除和河岸森林的砍伐使河流简化，并大幅降低了水生栖息地的复杂性。为了解自然河流如何维持地貌和水文复杂性并支持水生多样性，研究人员在北海道（Hokkaido）一条流经天然森林的溪流中开展了一项跨学科实地研究。研究人员沿着9.2公里长的干流绘制了总计631个大型木质残体（包括77个原木坝（Log jams））以及65条侧道（Side channels）（总长10.1 km）。在大型木质残体和原木坝密度较高的河段，出现了更多的决口（Channel divergence）和侧道。在洪水期，90%的侧道被流经的河水淹没，而其余10%仍与干流断开，存有静水。在基流期，仅20%的侧道有来自干流的水流，46%含有静水，34%干涸。永久性（Permanent）、瞬时性（Transient）和断开的（Disconnected）侧道的累积面积分别为干流面积的20%、9%和6%。研究人员估算了每种具有不同水文状况的栖息地类型对研究区水生动物整个种群的贡献。分析表明，11个鱼类分类单元（Fish taxa）中的4个、26个底栖大型无脊椎动物（Benthic macroinvertebrate）分类单元中的5个、3个浮游动物（Plankton）分类单元中的3个以及2个两栖动物（Amphibian）分类单元中的2个主要利用瞬时性或断开的侧道。此外，对优势鱼类白斑红点鲑（Salvelinus leucomaenis）的队列分析（Cohort analysis）表明，它们表现出个体发育栖息地转换（Ontogenetic habitat shifts），幼鱼利用瞬时流侧道，成鱼则利用永久流侧道，这表明两种栖息地类型及其连通性的必要性。研究人员的结果展示了日本河流中大多已消失并被遗忘的基线（Baseline）的特征形态和过程；自然河流在地貌和水文上可以有多复杂；以及水生生物如何依赖这种复杂性。大型木质残体可能在维持这种复杂性方面发挥重要作用，有待进一步研究这些机制。

**论文解读文章：大木支持水文变化多端的洪泛区环境与水生生物多样性**

**研究背景与问题**
河岸植被和大型木质残体（Large wood）在增强河流空间异质性方面具有关键作用，但历史上全球范围内对大型木质残体的移除以及河岸森林的砍伐，导致河流形态简化，水生栖息地复杂性大幅降低。尽管许多高强度人类活动（如改变木材输入和河道内木材负荷）已在北美、欧洲和日本等地停止数十年，但山区河流仍因缺乏大型木质残体而处于替代状态，典型表现为多河道（Multithread channel）河段的丧失。由于缺乏形态完整的河流，研究人员对自然河流廊道过程与形态的认知基线随时间发生了偏移，这种偏差影响了包括修复在内的河流管理。因此，在多样环境中持续研究完整河流廊道及其生态系统至关重要。山区河流通常因陡峭且横向受限的谷底而被认为是单河道（Single-thread），但在较宽的河流廊道中，尤其是在原木坝（Log jams）和河岸树木引发沙洲形成和河道决口（Avulsion）的区域，可出现多河道（Anastomosing）形态。多河道在数年至数世纪的时间尺度上于谷底迁移，形成次级河道及具有不同地表和地下水文连通性（Hydrological connectivity）的洪泛区水体。许多次级河道最终与干流断开，全年维持静水，或仅在高水位时获得瞬时地表水连通性。这种扩张与收缩的洪泛区景观和流动动态维持了空间异质的河岸及水生栖息地及多样生物。尽管大量研究报道了不同类群对洪泛区栖息地的高利用率，但较少研究评估这些洪泛区水体对整个流域生态系统的贡献。本研究旨在（1）利用跨学科方法整体描述日本大多已消失并被遗忘的洪泛区生态系统“基线”，（2）实证阐明木材通过地貌和水文过程与河流及洪泛区生态系统的联系。研究假设河流中的大型木材有助于维持具有多样水文连通性的多河道形态，并基于新的地貌和水文数据，将之前研究中无脊椎动物、鱼类、两栖动物和浮游动物的密度数据尺度上推至河流景观尺度，评估洪泛区环境作为各类水生生物栖息地的生态功能，从而为洪泛区保护与修复提供依据。论文发表在《Ecosphere》。

**主要技术方法**
研究人员在北海道大学雨龙实验林内的Butokamabetsu River洪泛区（9.2 km河段，流域面积20.9–34.3 km²）开展研究。使用无人机摄影测量生成正射影像，通过视频记录和实地观测在融雪期和夏秋季基流期判断各河道水流状况，将永久水体分为永久流（Permanent flow）、瞬时流（Transient surface flow）和断开（Disconnected）三类，并估算其面积。沿干流以50 m为段，通过地面观测记录所有直径>15 cm的木质残体和≥3个相互接触的木质残体组成的原木坝，计算密度。生物调查沿用Uno et al.（2022, 2025）方法，针对24条具有不同水文连通性的侧道（Side channels），使用Surber采样器（25×25 cm，0.5 mm网孔）采集底栖大型无脊椎动物，70 μm浮游网过滤10 L水采集浮游动物，通过电捕鱼（Smith-Root Model 12B，300–400 V DC）采集鱼类并记录两栖动物卵或幼虫的存在/缺失。采用线性回归、广义最小二乘模型（GLS）和序数逻辑回归（Ordinal logistic regression）分析物理驱动因素，通过栖息地加权估算（Habitat weighted population estimate）评估各栖息地对种群贡献，并对白斑红点鲑（Salvelinus leucomaenis）进行队列分析（Cohort analysis）。

**研究结果**

**Physical measurements**
沿研究段干流，主河道平均宽度12.3±0.2 m，谷底宽度243.8±5.3 m，平均坡度0.88%。共记录631个大型木质残体（其中56个直径>50 cm）和77个原木坝。沿河段共存在19条永久流侧道、29条瞬时流侧道和38条断开侧道。永久流侧道宽度（5.9±0.3 m）显著大于瞬时流侧道（4.2±0.4 m），后者显著大于断开侧道（2.3±0.2 m）（F_2,83=41.8，p<0.001）；长度无显著差异。永久、瞬时和断开侧道的累积长度分别为干流的35%、46%和43%，累积面积分别为20%、9%和6%。以最低AIC值（493.3）选出的最佳模型表明，河道数量与干流中木质残体数量（p<0.05）和原木坝数量（p<0.05）呈显著正相关，调整R²=0.23。以最低AIC值（131.9）选出的序数逻辑回归模型表明，侧道的水文连通性与其宽度（p<0.001）及决口处干流原木坝数量（p<0.05）显著相关：永久流侧道更宽且决口处原木坝更多，瞬时流侧道次之，断开侧道最窄且原木坝最少。

**Biota**
生物调查结果显示，不同物种分布于不同水文连通性的侧道中。21个底栖大型无脊椎动物科主要生活在永久流侧道，4个科（Naididae、Goeridae、Nemouridae、Sialidae）主要生活在瞬时流侧道，1个科（Dytiscidae）主要生活在断开侧道。7种鱼类主要生活在永久流侧道，3种（Rhinogobius sp.、Rhynchocypris percnurus sachalinensis、Misgurnus anguillicaudatus）以瞬时流侧道为主要栖息地，Parahucho perryi主要生活在断开侧道。所有两栖动物（2种）和浮游动物（3个分类单元）主要栖息于断开侧道和瞬时流侧道，仅少数个体出现在永久流侧道。对白斑红点鲑的队列分析显示，不同年龄组栖息地利用差异显著：年龄0组（0–7 g）87%个体生活在瞬时流侧道，5%在断开侧道；年龄1组（7–25 g）42%和14%分别生活在瞬时流和断开侧道；年龄2组（25–43 g）和年龄≥3组（>43 g）则主要生活在永久流侧道（89%和98%）。

**讨论与结论**
讨论部分指出，本研究证实了与干流具有不同水文连通性的侧道，这些侧道与河道内大型木质残体和原木坝相关联，为水生生物提供了重要栖息地。尽管研究者通常更关注维持永久流的侧道，但结果揭示了许多隐蔽且细小的仅具有瞬时或无水表连通性但全年维持静水的侧道，为多种水生生物提供了独特且重要的栖息地。河道形态（河道数量）与木质残体及原木坝数量的正相关表明，在该日本北海道无约束山区溪流中，木质残体支持多河道形态，这与全球多项研究一致。持续存在的原木坝阻塞河道，通过回水抬升水面，促进决口和河道分叉，从而形成多河道。尽管本研究仅显示相关性而非因果性，但进一步研究可阐明其维持机制。与南落基山脉老林亚高山针叶林的多河道相比，本研究区木材负荷较低（0.8个原木坝/100 m，8.8个木质残体/100 m），但仍能形成多河道形态，提示需在不同河流廊道中量化维持多河道形态的木材丰度阈值。此外，永久流侧道在决口处原木坝数量显著多于瞬时或断开侧道，支持了原木坝促进决口形成新侧道、且原木坝崩塌后沉积物积累限制侧道水文连通性的假设（Figure 1）。河流中大型木质残体而非岩石或混凝土，可促进原木坝的形成与崩塌，进而创造出具有不同水文连通性的侧道，这可能是自然洪泛区维持多样水生栖息地的关键。

综合物理环境与生物分布的全面研究使研究人员能够估算各类生物在景观中的种群利用，并评估不同栖息地的价值。生物调查证实不同生物栖息于不同水文连通性的水体，栖息地加权估算显示，尽管瞬时和断开侧道面积相对永久流侧道较小，但某些分类单元（涉及浮游动物、两栖动物、鱼类和底栖大型无脊椎动物所有四个生物类群）主要占据这些侧道。这些分类单元偏好静水，但许多在瞬时流侧道的出现率高于断开侧道，研究人员认为这是由于断开侧道因缺乏水交换和有机质积累导致溶解氧较低。瞬时流侧道提供了独特的洪泛区水生环境，虽面积小但贡献显著，维持了洪泛区水体生物多样性。对优势鱼类白斑红点鲑的队列分析表明，多数个体虽栖息于永久流河道，但在生命史特定阶段以瞬时和断开侧道为主要栖息地，体现了个体发育栖息地转换。洪泛区水体可能通过温度、水流和猎物可获取性促进幼鱼生长，或通过提供躲避大型捕食性鱼类的避难所降低死亡率。尽管本研究仅对该鱼种进行了队列区分，但其他分类单元（如Parahucho perryi）也可能表现出类似的生命史栖息地变化。历史砍伐和河道内木材移除已导致全球多河道蜿蜒河流简化为单河道，在日本大多数无约束谷底，树木被砍伐、溪流被渠化、洪泛区被改造为稻田已数十年至数百年。本研究描述的大型木材维持的洪泛区生态系统展示了该区域大多已消失并被遗忘的河流廊道自然形态。值得注意的是，本研究中发现的11种鱼类中有2种（Parahucho perryi和Rhynchocypris percnurus sachalinensis）被列入日本环境省红色名录，分别为“濒危”和“近危”物种，其主要栖息地为瞬时和断开侧道，这体现了洪泛区水生环境的特征。洪泛区生态系统的修复往往侧重于重建或恢复能维持常年流量的次级河道，而对缺乏地表水文连通性或仅经历瞬时地表水文连通性的次级河道重视不足，这可能是由于野外研究多在低流量期进行以及河流生态学家对流水环境的关注所致。许多洪泛区水体源于河道侧向迁移，通过地表和/或潜流交换（特别是在高流量时）实现水文连通，并在生态上与干流相连，因此需将它们作为河流廊道生态系统的组成部分来评估其生态功能。

**研究结论**
本研究展示了侧向无约束谷底中自然河流廊道的形态和过程，表明大型木质残体通过支持多河道形态和多样水文连通性，维持了洪泛区水生生物多样性。绝大多数鱼类、底栖大型无脊椎动物、浮游动物和两栖动物分类单元利用瞬时或断开侧道作为主要栖息地，优势鱼类白斑红点鲑表现出从幼鱼时瞬时流侧道到成鱼时永久流侧道的个体发育栖息地转换，凸显了不同类型栖息地及其连通性的必要性。研究结果提供了日本河流大多已消失的基线参考，揭示了自然河流在地貌和水文上的复杂性以及水生生物对此复杂性的依赖，大型木质残体在维持这种复杂性中发挥潜在重要作用，需进一步研究其机制。