变暖降低了科罗拉多草地生态系统中牧草资源的质量

《Ecosphere》：Warming reduces the quality of forage resources in a Colorado meadow ecosystem

　　

牧场提供了支持约30%人口的生态系统服务。为维持草原上动物的可持续牧草资源，必须通过适应气候变化及随后植物相互作用变化所影响的植被数量与营养质量，来管理放牧压力。为探究气候变化与植物组成变化如何相互作用影响牧草数量与质量，研究人员开展了一项涉及变暖和优势种移除处理的田间实验。研究人员测量了关键牧草物种的丰度与粗蛋白（crude protein, CP）含量的变化。结果显示，变暖导致群落水平蛋白质含量降低了12%。相比之下，植物物种移除处理以及变暖与移除处理的交互作用对群落水平粗蛋白（CP）含量影响较小。变暖未显著影响适口植物物种的总丰度，但导致牧草植物群落的均匀度下降。此外，高价值牧草物种的相对盖度略有下降，而低质量牧草物种在变暖条件下适度增加。为防止变暖世界中过度放牧和牧场长期退化，即使牧草数量未减少，若牧草营养质量下降，管理者可能需要减少牲畜放养率。本研究强调，即使是全球变化的一个方面（如变暖），也可能导致牧草质量显著损失——随着这些生态系统持续干旱，这一效应预计会加剧。

**研究背景与问题**
牧场占陆地面积的53%，提供支撑约30%人口的生态系统服务，包括牧草生产、碳固存等。气候变化中的气候变暖通过加剧干旱、降低土壤水分，直接影响牧草产量与营养质量，并间接通过改变植物物种相互作用（如竞争与促进的动态）重塑植物群落。先前研究表明，变暖常降低植物粗蛋白（CP）含量，且高CO₂浓度可能加剧这一下降。然而，多数放牧管理模型仅关注牧草产量变化，忽视了质量下降的潜在影响。此外，优势种提供的微气候调节（如遮荫）可能缓解变暖胁迫，但优势种丧失会如何影响牧草资源尚不明确。因此，本研究旨在探究变暖的直接效应与优势种移除的间接效应如何共同影响牧草数量与质量，为牧场适应性管理提供依据。论文发表在《Ecosphere》。

**研究方法**
研究人员在美国科罗拉多州甘尼森国家森林的亚高山草地（2740 m海拔，半干旱气候）设置了全因子实验，包括变暖处理（使用开顶式增温箱，OTC）和优势种Wyethia×magna（骡耳）的移除处理，共32个样方（每个处理组合8个重复）。关键方法包括：
- 通过iButton温度记录仪监测土壤和空气温度（10 cm高度和5 cm深度，每90分钟记录）。
- 采用视觉估算植物盖度作为丰度指标，并收集9种最常见物种的叶片样本（样本来源：所有样方，共272份），使用LECO CHN 628分析仪测定叶片氮（N）含量，按6.25系数换算为粗蛋白（CP）含量。
- 根据美国林务局报告将植物按家畜适口性分为0-3级（0为有毒，3为高适口性），并计算群落加权平均粗蛋白（CWM CP）含量及均匀度（Simpson指数）。
- 统计分析使用ANOVA、Welch’st检验及Tukey HSD事后检验。

**研究结果**
**变暖处理有效性**：开顶式增温箱（OTC）显著提高了生长季平均空气温度（+1.36°C，9.3%）和土壤温度（+1.10°C，6.9%），与2050年中等排放情景下的预期升温幅度一致。

**变暖对牧草质量的影响**：群落加权平均粗蛋白（CWM CP）含量在变暖条件下显著下降12%（从17.4%降至15.3%）。单种分析显示，蒲公英（Taraxacum officinale）和优势种骡耳（W.×magna）的粗蛋白（CP）含量显著降低，而瑟伯羊茅（Festuca thurberi）和美丽委陵菜（Potentilla pulcherrima）呈边缘下降。物种移除处理对粗蛋白无显著直接效应，但与变暖的交互作用接近显著（可能因移除优势种削弱了其调温作用）。

**变暖对牧草数量的影响**：变暖使所有适口物种（质量等级1-3）的累积盖度平均降低20%，但未达统计显著。高价值牧草（质量等级3）的相对盖度边缘下降，而不可食种（质量等级0）相对盖度边缘增加。变暖显著降低了植物群落均匀度（降低21.4%），主要由于低质量牧草骡耳（W.×magna）和蒲公英（T. officinale）以及不可食入侵种无芒雀麦（Bromus inermis）的相对丰度显著增加，而高质量牧草如瑟伯羊茅（F. thurberi）丰度下降。

**历史气候与群落结构的关系**：2013-2021年间，各质量等级相对丰度与生长季平均温度及总降水量均无显著相关（仅不可食类与温度呈边缘负相关），表明渐进式变暖与实验性突变升温的效应可能不同。

**讨论与结论**
变暖导致的牧草质量下降主要源于水分限制加剧引起的干旱胁迫，这改变了生物地球化学过程（如土壤C:N比升高）和植物资源分配（如多年生禾草更多碳分配给根系），并促使群落向耐旱但低质量物种转变。研究未发现降水总量与群落结构的相关性，但降水频率、季风时间及雪融水等特定干旱指标可能具重要影响。为应对牧草质量下降，管理者需调整放养率，避免过度放牧加剧退化。未来研究应关注干旱频率与强度对生产力的影响，并纳入纤维含量等质量指标。本研究结论强调，在变暖世界中，即使牧草数量未明显减少，质量下降也足以威胁牧场可持续性，必须通过适应性管理策略（如降低牲畜放养率）来保护生态系统服务。

**结论翻译**：本研究结果揭示了变暖正在威胁该半干旱牧场中牲畜和野生动物的牧草资源质量——在一定程度上也影响数量。经过6年的适度增温，变暖样方中9种最常见植物中的3种粗蛋白（CP）含量下降12%，标志着牧草质量的显著下降。然而，优势种移除并未显著影响牧草营养质量。变暖与优势种移除对群落加权平均粗蛋白（CWM CP）的交互作用接近显著，表明优势种可能有助于缓解环境胁迫（尤其是遮荫作用）。尽管变暖导致高价值牧草盖度略微下降，但历史温度与群落结构无显著相关，提示渐进式变暖与实验性突变效应可能不同。这些发现为干旱牧草的未来生产描绘了令人担忧的图景，并强调需要适应性管理策略以维持长期牧草供应，同时应对变暖世界中的质量下降。