沙丘草产量与美国中大西洋海岸前丘的海洋营养物补充呈正相关

《Ecosphere》：Dune grass production is positively associated with marine nutrient subsidies on US Central Atlantic coast foredunes

　　

资源补充，即跨生态系统边界的能量流动，可以影响群落结构和功能，并作为生产力较低生态系统的重要营养来源，特别是在海洋和沿海区域。沿海沙丘通过沙滩与近岸区域相连，可能依赖于海洋补充的输送来调节沙丘构建的生物物理反馈（即植被与沙之间的相互作用）。本研究在美国外滩群岛海岸线上探讨了海洋补充对叶片氮含量及沙丘草产量的作用，并提出以下问题：(1) 大型植物碎屑生物量与组成、沙硝酸盐浓度以及沙丘草产量在局地和区域尺度上是否存在差异？(2) 沙丘草是否利用海洋来源的氮（¹⁵N），如果是，δ¹⁵N和%N在不同物种、前丘剖面位置及岛屿间如何变化？(3) 哪些因素（包括大型植物碎屑生物量、沙硝酸盐浓度、沙供应量及沙丘形态）对叶片氮（δ¹⁵N和%N）和沙丘草产量至关重要？研究人员发现，沙硝酸盐浓度沿外滩群岛海岸线随纬度增加，但与大型植物碎屑生物量无关。沙丘草δ¹⁵N在前丘趾处最高，并向陆地方向降低，表明靠近海滩的草正在利用海洋来源的氮。尽管沙丘草的%N含量和产量（密度和生物量）在前丘剖面上没有变化，但它们确实随纬度增加。此外，在海岸线变化率略微为负、后滨坡度较陡及前丘较高的地点，前丘向海侧的沙硝酸盐浓度、叶片%N和δ¹⁵N以及沙丘草产量更高。在后丘，叶片δ¹⁵N和沙丘草产量与沙供应量或沙硝酸盐浓度不相关，表明前丘陆侧有其他因素在起作用。鉴于沙丘草在沙捕获和沙丘构建中的重要作用，海洋生产力或沙通量变化导致的海洋来源营养物任何改变，都可能对沙丘构建、海岸保护和碳储存服务产生景观尺度的后果。

**论文解读：美国中大西洋海岸前丘沙丘草产量与海洋营养物补充的正关联**

**研究背景与问题**

生态系统的能量、养分和有机质跨边界流动（即生态补充）连接着不同空间范围的群落，尤其在生产力较高的供体生境向生产力较低的受体生境输送补充时，会显著影响群落结构、初级生产力和食物网。海洋补充是研究热点，已在岩岸、河口、海藻林和沙滩等系统中得到验证。沿海沙丘通过沙滩与近岸相连，因此可能依赖海洋补充来维持生态系统功能（如植物生产力）。然而，沙质沉积物淋溶性强，导致沙丘通常养分含量低、保水能力差、土壤发育弱，这些因素可能限制沙丘植物产量。但实际观测中，前丘植被产量可相当高（如北卡罗来纳州屏障岛约350 g/m²，美国太平洋海岸高达1200 g/m²），与草本湿地和盐沼相当，提示外部养分来源（即海洋补充）可能起关键作用。

大型植物碎屑（macrophyte wrack）作为潜在养分来源，其沉积受距源栖息地距离、波浪气候、海滩地貌、季节和潮汐影响，在沙滩上分解后释放养分到沙中。海水中的养分也可通过波浪爬升（wave run-up）输送到沙滩。养分包裹的沙粒随后被风从沙滩搬运至前丘，被植被捕获并促进沙丘构建正反馈（植物生产力与沙沉积之间的相互作用）。稳定同位素分析可追踪沙丘草是否利用海洋氮源：陆地植物通常相对于大气氮贫¹⁵N，而海洋源富含¹⁵N。已有研究（美国太平洋西北海岸、地中海海岸）表明，前丘向海滩一侧的植物比向陆一侧的植物富集¹⁵N，证实海洋来源氮的吸收对前丘生态系统的发展、维持和扩展至关重要。

本研究在美国中大西洋海岸的外滩群岛（Outer Banks）屏障岛前丘上，探讨海洋补充对沙丘草产量的作用。该区域易受侵蚀和越流（overwash）威胁，两种原生沙丘草（C₄草 *Uniola paniculata* 和C₃草 *Ammophila breviligulata*）主导前丘，另有 *Panicum amarum* 和 *Spartina patens* 分布较少。近岸海域存在海洋环流边界（拉布拉多寒流与墨西哥湾流交汇于哈特拉斯角附近），导致北部海域溶解态硝酸盐和有机碳（DOC）水平高于南部，形成生物地理过渡带。研究人员假设海洋补充输入（大型植物碎屑和沙硝酸盐）随纬度变化，北部岛屿因受更冷、更富营养的拉布拉多寒流影响而具有更高碎屑生物量和沙氮含量；沙丘草将利用海洋来源氮（高δ¹⁵N），且δ¹⁵N和%N因岛屿和剖面位置而异；较高的前丘将拦截更多含养分沙粒，从而促进沙丘草生产力，尤其在前丘趾和脊部，但会减少对后丘的沙通量，导致后丘叶片δ¹⁵N、%N和产量降低。

**研究开展、结论与意义**

研究人员在沿美国大西洋海岸的7个屏障岛（从弗吉尼亚州False Cape到北卡罗来纳州Bogue Banks）的112条样带上进行了野外调查，采样时间为2016年10月和2017年6月。通过测量大型植物碎屑生物量与组成、沙硝酸盐浓度、沙丘草叶片氮含量（%N）和氮源（δ¹⁵N）、沙丘草产量（密度和生物量），以及海岸线变化率（SCR）和海滩/沙丘形态指标，利用线性混合效应模型和多元线性回归分析了海洋补充与沙丘草产量之间的关系。

研究发现：沙丘草产量与美国中大西洋海岸前丘的海洋营养物补充呈正相关，且这种关联受沙供应和海滩/沙丘形态的调节。该研究发表于《Ecosphere》。论文阐明了海洋补充在沙丘生态系统中的关键作用，指出海洋生产力或沙通量的变化可能通过影响沙丘草产量而传导至沙丘构建、海岸保护和碳储存服务，具有重要的景观尺度管理意义。

**主要关键技术方法**

研究人员采用以下主要方法：（1）野外样带调查：垂直于海岸线建立样带，跨越前丘趾、脊和踵，设置0.25 m²样方，记录沙丘草物种及分蘖数，并收集个体植物样品。（2）大型植物碎屑生物量与组成测定：沿碎屑线设置1 m²样方，估算各物种的盖度，通过线性关系将盖度转换为生物量（主要物种为鳗草 *Zostera marina* 和褐藻 *Sargassum* sp.）。（3）沙硝酸盐浓度测定：采用氯化钾（KCl）提取法，经镉还原后通过偶氮染料显色，用分光光度计在540 nm波长处测定吸光度。（4）沙丘草叶片氮稳定同位素分析：将干燥粉碎后的组织样品通过连续流同位素比质谱仪（CF-IRMS）测定%N和δ¹⁵N。（5）海岸线变化率（SCR）与形态指标：利用多年代LIDAR和USGS海岸线位置数据计算SCR，从野外高程数据提取海滩宽度、后滨坡度、前丘高度、宽度和纵横比等形态指标。（6）统计分析：使用线性混合效应模型（嵌套样带于岛屿）和多元线性回归，基于AICc选择最优模型，评估各解释变量对沙硝酸盐、叶片氮指标和沙丘草产量的相对重要性。

**研究结果**

**1. 海洋补充的空间变异性**

大型植物碎屑生物量在岛屿间差异显著（F_7,104=23.1, p<0.0001），但无明确纬度趋势。北Core Banks岛生物量最高（63.2±2.6 g/m²），Shackleford Banks和False Cape几乎为零。碎屑组成呈现生物地理分界：北部岛屿（False Cape、Bodie岛）以鳗草为主，南部岛屿（南Core Banks、Shackleford Banks、Bogue Banks）以 *Sargassum* 为主，中部岛屿（Hatteras、Ocracoke、北Core Banks）为过渡带。沙硝酸盐浓度在岛屿间显著变化（F_7,98=5.7, p<0.0001），北部岛屿（False Cape 14.8±0.5 μmol N/g沙，Ocracoke 11.5±4.0 μmol N/g沙）高于南部（Shackleford 4.5±0.9 μmol N/g沙，Bogue 4.2±0.7 μmol N/g沙）。

**2. 沙丘草叶片氮指标在物种、前丘剖面位置和岛屿间的模式**

*A. breviligulata* 和 *U. paniculata* 合并的叶片%N在岛屿间差异显著（F_7,90=10.7, p<0.0001），但前丘剖面位置间无差异（F_2,90=2.3, p=0.11）。北部岛屿（False Cape、Bodie岛）%N较高（趾部1.17-1.30%），南部（南Core Banks、Shackleford Banks）较低（0.76-0.93%）。叶片δ¹⁵N在岛屿和剖面位置间均显著变化（岛屿：F_7,90=3.8, p=0.001；剖面位置：F_2,90=17.9, p<0.0001），前丘趾部值最高，向脊部和踵部递减。北部岛屿δ¹⁵N较高（Bodie岛趾部平均3.07‰），南部较低（Shackleford趾部平均0.22‰），但Bogue Banks例外（趾部3.02‰，与北部相当）。四种沙丘草叶片%N和δ¹⁵N在多数情况下无显著种间差异，仅在前丘脊部 *A. breviligulata* 的%N高于 *U. paniculata*，且前者在第一出现位置更靠近海岸线（11.4 m vs 16.1 m，p<0.05），海拔更低（3.4 m vs 4.5 m，p<0.001），可能解释了其前丘趾部更高的δ¹⁵N趋势（虽因高变异性不显著）。

**3. 沙丘草产量在前丘剖面位置和岛屿间的模式**

四种沙丘草合并的分蘖密度和生物量在岛屿和剖面位置间显著交互（附录S1:表S4）。多数岛屿上，分蘖密度和生物量在前丘剖面间无显著差异；但False Cape的趾部显著高于其他位置，Hatteras和Ocracoke的趾部显著低于其他位置。岛屿间差异主要表现在前丘趾部：False Cape分蘖密度最高；前丘脊部：Bogue Banks分蘖密度最低。

**4. 影响沙养分、叶片氮和沙丘草产量的因素**

最优模型显示，沙硝酸盐浓度与更高的前丘高度正相关，与更窄的前丘宽度负相关（边际R²=0.09），但大型植物碎屑生物量未被纳入任何最优模型。

叶片%N的最优模型（跨前丘剖面）包含前丘高度（正相关，p<0.001）、沙硝酸盐浓度（正相关，p<0.05）和SCR（负相关，接近显著），边际R²=0.325。在趾部，%N仅与沙硝酸盐正相关（R²=0.17）；在脊部，无显著预测变量（R²=0.03）；在踵部，%N与SCR负相关（p<0.05）和沙硝酸盐正相关（p<0.01），R²=0.377。叶片δ¹⁵N跨前丘剖面与SCR正相关（p<0.05）和前丘宽度正相关（p<0.05），R²=0.132；在趾部与SCR正相关（p<0.01）和沙硝酸盐（接近显著），R²=0.275；在脊部与后滨坡度（p<0.01）、SCR（p<0.05）和前丘宽度（p<0.05）正相关，R²=0.351；在踵部与后滨坡度（p<0.05）、SCR（p<0.05）和前丘宽度（p<0.05）正相关，R²=0.349。

沙丘草分蘖密度跨前丘剖面与SCR负相关（p<0.01）、后滨坡度正相关（不显著）和沙硝酸盐正相关（p<0.05），方差解释量SCR为7%、沙硝酸盐4%、后滨坡度1%。在趾部，密度与前丘宽度正相关（p<0.05）、大型植物碎屑生物量负相关（p<0.05）和海滩宽度负相关（不显著），R²分别为5%、5%和4%。在脊部，密度与SCR负相关（p<0.01）和前丘高度正相关（p<0.05），R²分别为8%和4%。在踵部，密度无显著预测变量。沙丘草生物量跨前丘剖面仅与后滨坡度正相关（p<0.05），方差解释量4%，SCR和沙硝酸盐贡献很小。

**总结与讨论**

研究结果证实了海洋来源营养物、海岸线变化率（SCR）及海滩/沙丘地貌在塑造沙丘草养分来源和产量中的交互作用。沙硝酸盐浓度在北部岛屿更高，与北部近岸海域更高的溶解态硝酸盐水平一致，体现了哈特拉斯角附近的海洋环流边界影响。大型植物碎屑生物量与沙硝酸盐无显著关联，可能因单次测量无法捕捉碎屑沉积与分解的短暂动态。沙丘草δ¹⁵N从前丘趾部向陆递减，明确指示趾部草利用海洋来源氮，而陆侧草依赖大气氮和共生微生物。沙丘草产量与SCR、沙丘形态和沙硝酸盐相关，但效应因剖面位置而异：趾部和脊部主要受海洋补充和沙供应影响，踵部则受其他因素主导。研究结论强调，前丘高度和宽度通过调节含养分沙粒的拦截与阻隔作用，影响海洋补充的输送效率。鉴于沙丘草在沙捕获和沙丘构建中的关键作用，任何海洋生产力或沙通量的变化（如因洋流改变或海平面上升）都可能对沙丘构建、海岸保护和碳储存服务产生景观尺度的后果。未来研究需进一步揭示碎屑沉积的季节动态及其与沙硝酸盐和沙丘草产量的关系。