土壤养分和微生物群落对北达科他州西南部斑块火烧放牧的抗性

《Ecosphere》：Soil nutrients and microbial community resistant to patch-burn grazing in southwestern North Dakota

　　

斑块火烧放牧（patch-burn grazing）利用计划火烧和食草作用的交互效应来增加地表生态系统属性的异质性（heterogeneity）。理解以地表异质性为目标的处理如何转化为土壤属性和过程，为实践者提供了重要的全系统背景。在本研究中，研究人员调查了斑块火烧和家畜放牧的组合如何与土壤养分、分解活性以及微生物丰度和组成相关联，研究对象为北达科他州西南部半干旱（semi-arid）保护储备计划（Conservation Reserve Program, CRP）后牧场。研究人员在2018–2020年夏季放牧季节采集了土壤样本，样本来自三个由牛-犊对放牧的斑块火烧牧场和三个由绵羊放牧的斑块火烧牧场。每年，研究人员测量了铵态氮（ammonium, NH₄⁺）、硝态氮（nitrate, NO₃^-）、钙（calcium, Ca）、镁（magnesium, Mg）、磷（phosphorus, P）、钾（potassium, K）、总碳（total carbon, TC）和总氮（total nitrogen, TN）。在2019和2020年，研究人员测量了土壤水分（soil moisture）、分解活性（decomposition activity）以及微生物丰度和群落组成（microbial abundance and community composition）。研究人员使用混合效应模型（mixed-effect models）配合Tukey事后检验（post hoc tests）以及排序分析（ordinations）配合事后因子和向量拟合（post hoc factor and vector fitting），检验了不同火烧时间（time since fire）斑块之间、不同放牧类型之间以及不同生态位点（ecological site）之间的差异。牛和绵羊牧场之间在所有属性上均无显著差异。最近火烧斑块中的养分和微生物丰度并不低于未火烧斑块或火烧三年后的斑块。细菌类群（bacterial groups）在不同年份、生态位点和火烧时间中构成了微生物群落的最大比例。土壤水分、钙、磷、钾、总碳、总碳氮比（total carbon:nitrogen ratio, TC:N）、火烧时间和生态位点与微生物群落组成显著相关。斑块火烧放牧下土壤生物群和属性缺乏负面响应，这为在低多样性牧场中继续使用这些干扰提供了前景。

**论文解读：土壤养分和微生物群落对斑块火烧放牧的抗性**

**研究背景与问题**

草地是全球受土地利用变化和转化威胁最严重的生物群落之一，草地面积的减少和剩余草地的退化伴随着生态系统服务功能的下降。气候变化预计将进一步加剧草地生物多样性保护与供给服务之间的冲突，因此识别和实施维持并改善这些受损社会-生态系统服务功能的策略至关重要。基于异质性的管理（heterogeneity-based management）被认为是提高工作草地景观生态系统服务功能的一种解决方案。传统的生产和保护性草地管理优先创造和鼓励景观内均匀的利用或干扰水平，这仅支持狭窄的野生动物类群。而斑块火烧放牧（patch-burn grazing）是一种以异质性为核心的土地管理策略，通过计划火烧和放牧的交互作用来施加并促进生态系统属性和过程的对比。以往研究已详尽覆盖了地上属性，如鸟类响应、植被结构和采食者选择，但对这些干扰如何影响地下生态系统属性和过程的了解尚不充分。随着对牧场土壤健康（rangeland soil health）兴趣的增加以及恢复保护性草地中干扰的呼吁，有必要理解这些干扰对地下养分循环和微生物群落的影响。此外，以往关于火与土壤关系的研究多集中在森林而非草地，且缺乏计划火烧与放牧联合使用的数据。本研究旨在填补这一空白，评估半干旱后保护储备计划（CRP）牧场中斑块火烧放牧对土壤养分库、微生物群落及分解活性的影响，并探讨固有异质性（如生态位点差异）是否调节了施加的异质性。

**研究人员开展的研究与结论**

研究人员在北达科他州西南部的Hettinger研究推广中心（HREC）的私有实验牧场进行了研究。该区域为半干旱气候，年均降水量360毫米。研究设置了六个65公顷的斑块火烧牧场，其中三个由牛（cow-calf pairs）放牧，三个由绵羊（sheep）放牧。每年在放牧前进行休眠期计划火烧，火烧一个约15公顷的斑块，形成不同火烧时间序列。在2018-2020年放牧季节，研究人员每月采集土壤样本（0-10厘米深度），测定铵态氮、硝态氮、钙、镁、磷、钾、总碳、总氮、土壤水分、pH值、电导率，并通过磷脂脂肪酸分析（PLFA）测定微生物群落丰度和组成，使用埋袋法测定分解活性。统计分析采用混合效应模型和未经约束的排序分析（NMDS）。结果表明：牛和绵羊牧场之间在所有测量属性上均无显著差异；最近火烧斑块中的养分浓度和微生物丰度并不低于未火烧斑块或火烧三年的斑块；细菌（尤其是革兰氏阳性和阴性菌）占微生物群落的最大比例；土壤水分、钙、磷、钾、总碳、总碳氮比、火烧时间和生态位点与微生物群落组成显著相关。生态位点（clayey, loamy, sandy, saline lowland）解释了更多变异（90%的响应变量显著），而火烧时间仅解释了55%的变量。分解活性在中间火烧时间斑块（1-2年）最高，而非最近火烧斑块。真菌：细菌比率在火烧三年斑块中最高。总体而言，斑块火烧放牧未对土壤养分和微生物群落产生负面效应，地上异质性管理并未以牺牲地下属性为代价。该研究发表在《Ecosphere》。

**主要技术方法**

研究人员采用了以下关键方法：（1）磷脂脂肪酸分析（PLFA），用于测定土壤微生物群落中主要分类群（如放线菌、丛枝菌根真菌、真菌、革兰氏阴性菌、革兰氏阳性菌）的丰度和组成；（2）埋袋法（litter bag method），使用2毫米玻璃纤维网袋埋入10厘米深度，以测定早季无芒雀麦和肯塔基早熟禾草本材料的分解速率，作为微生物活性的指示；（3）混合效应模型（mixed-effect models），包括时间火烧、生态位点、放牧类型及其交互作用作为固定效应，以分析各响应变量（养分、水分、pH、EC、分解、微生物丰度）的差异，并使用Tukey事后检验进行比较；（4）非度量多维尺度分析（NMDS）和加性主坐标分析（capscale），结合事后因子和向量拟合，评估微生物群落组成与土壤养分、火烧时间、生态位点等的多元关系。样本来源于北达科他州西南部Hettinger研究推广中心的六个实验牧场，包括牛和绵羊放牧处理，涵盖四种生态位点（clayey, loamy, sandy, saline lowland）。

**研究结果**

**土壤养分库、水分和化学性质**
- **土壤养分库**：铵态氮浓度在2018-2020放牧季节平均为9.09±0.44 ppm，时间火烧是唯一显著预测变量，但各斑块间无显著差异。硝态氮平均浓度为4.54±0.16 ppm，时间火烧和生态位点均显著，但无显著成对差异。土壤水分（2019-2020平均12.39%）中，未火烧斑块水分最低，近期火烧、中间和三年火烧斑块水分更高；沙质生态位点水分最低，盐碱低地最高。总碳（平均1.93%）和总氮（平均0.20%）在时间火烧斑块间无显著差异，沙质位点含量最低。钙（平均2272 ppm）和磷（平均7.23 ppm）仅生态位点显著，沙质位点磷最低，钙在粘土和沙质位点间差异显著。镁（平均349 ppm）有生态位点与时间火烧交互作用，盐碱低地中中间斑块镁高于未火烧斑块。钾（平均334 ppm）中，所有火烧斑块钾浓度均高于未火烧斑块，沙质位点钾最低。
- **化学性质：pH和EC**：2020年pH平均6.77，近期火烧斑块pH低于中间和三年火烧斑块；粘土位点pH最低，且在粘土位点中三年火烧斑块pH高于近期和中间斑块。电导率（EC）平均250 μS cm^-1，近期火烧斑块EC低于中间斑块。

**微生物活性、丰度和组成**
- **埋袋分解**：中间斑块分解速率高于近期和未火烧斑块，壤质位点分解高于沙质位点。
- **微生物丰度和群落组成**：革兰氏阳性菌（35.65%）和革兰氏阴性菌（37.75%）占比最大，真菌：细菌比率为0.12，小于1，表明群落以细菌为主。三年火烧斑块真菌：细菌比率最高，壤质和沙质位点比率高于盐碱低地。总微生物丰度（平均129.69 nmol g^-1）仅生态位点显著，沙质位点最低。革兰氏阴性菌和阳性菌丰度在沙质位点最低。丛枝菌根真菌（AM fungi）丰度在时间火烧、生态位点及其交互作用中显著，盐碱低地中近期和中间斑块AM真菌丰度高于三年火烧斑块。真菌丰度仅交互作用显著，但无显著成对差异。真核生物丰度在壤质位点高于沙质位点。放线菌丰度在盐碱低地高于沙质位点，时间火烧亦显著但无成对差异。NMDS排序（应力0.04，前三轴解释92%变异）显示，时间火烧和生态位点显著影响微生物群落组成，但生态位点间无显著差异；三年火烧斑块与其他斑块分离。土壤水分、磷、钾、钙、总碳和总碳氮比与群落组成显著相关。

**讨论与结论**

讨论部分指出，本研究呈现了斑块火烧放牧管理下土壤养分库和微生物群落的看似反直觉的响应：尽管近期火烧斑块吸引了高强度放牧，但土壤养分和微生物并未出现预期中的降低，相反，测量响应总体上对联合干扰表现出抗性，变异主要归因于生态位点的固有异质性。未观察到负面效应表明，在现有条件下，管理地上异质性并未以牺牲地下属性和过程为代价。牛和绵羊放牧类型间无显著差异为实践者提供了决策依据。近期火烧斑块中无机氮和水分未受限制，支持了之前关于非频繁草原火烧不会对养分产生负面影响的结论。生态位点作为固有异质性的分类，并未如预期那样调节火烧时间效应，除少数变量外，生态位点对火烧时间梯度响应相似。真菌群落未受休眠期火烧的负面影响，可能因火烧强度低（仅土壤表层短暂加热，未深入3厘米以下）。微生物群落可能对植物群落更替的响应大于对地上干扰的响应。从土壤健康角度看，斑块火烧放牧未对常用养分和微生物指标产生负面影响，支持在区域范围内重新引入火和放牧。研究结论：研究人员证明了在斑块火烧放牧管理下，尽管经历休眠期火烧和聚焦性放牧，近期火烧斑块的土壤养分浓度和微生物丰度与强度梯度另一端斑块相当或更高；生态位点解释了更多响应变量变异，且对大多数变量未表现出对火烧时间梯度的不同响应。这表明这些牧场土壤对更主动的管理具有抗性，从土壤角度出发，对在保护性草地和私人牧场重新引入火和放牧的犹豫是没有依据的。