蜥蜴捕食实验证明Camponotus lateralis中的贝氏拟蚁现象

《Ecology and Evolution》：A Lizard Predation Experiment Demonstrates Batesian Ant Mimicry in Camponotus lateralis

　　

地中海蚂蚁物种Camponotus lateralis常与不可口的Crematogaster scutellaris复合种（Crematogaster scutellaris complex）相关联，且两个分类群的工蚁常共享路径。最近在Ca. lateralis中发现了三种颜色形态，每种都与同域的Crematogaster模型物种相似，为贝氏拟态（Batesian mimicry）假说提供了背景。研究人员使用25只意大利壁蜥（Podarcis siculus）作为真实捕食者进行了喂食实验。该实验测试了关于不准确拟态者、准确拟态者和模型捕食风险的四个预测。每只蜥蜴个体被分别面对Cr. scutellaris或Cr. schmidti模型，两者均具有红色头部和黑色腹部（gaster），但前者中躯（mesosoma）为黑色，后者为红色。使用Ca. lateralis的工蚁（模仿每种模型）作为不准确和准确拟态者。此外，使用纯黑色的Ca. piceus作为不准确拟态者。蜥蜴摄入的Camponotus蚂蚁是Crematogaster蚂蚁的1.8倍。无模型经验时，蜥蜴摄入的不准确和准确拟态者数量是有经验后的1.9倍。当模型在空间上更接近拟态者时，对模型蚂蚁的捕食增加了1.4倍，这一结果与预期一致，即对拟态者的积极经验通过刺激泛化（stimulus generalization）削弱了对模型的回避。尽管蜥蜴摄入的不准确和准确拟态者数量相似，但在模型经验2个月后，83%的情况下它们首先选择不准确拟态者。研究人员得出结论：与模型的相似性和空间接近性降低了拟态者的捕食风险，增加了模型的捕食风险。研究表明捕食驱动了Crematogaster中警戒色（aposematism）的演化以及Ca. lateralis中贝氏颜色拟态（Batesian color mimicry）的演化。相反，食蚁性（myrmecophagy）可能促进了蜥蜴认知能力的演化。

**论文解读：蜥蜴捕食实验验证Camponotus lateralis中的贝氏拟蚁现象**

**研究背景与问题**
警戒色（aposematism）是猎物通过醒目信号（如颜色）警告捕食者自身不可口的反捕食策略，而贝氏拟态（Batesian mimicry）则指可食物种模仿不可食物种的信号以逃避捕食。蚂蚁中，Crematogaster属物种常通过化学防御和警戒色抵御捕食者，而Camponotus lateralis（地中海常见蚂蚁）被发现与Crematogaster scutellaris复合种共享路径，且其颜色形态与同域Crematogaster模型物种高度相似。此前研究基于颜色、形态和分布提出Ca. lateralis可能是贝氏拟态者，但缺乏实验验证。特别地，先前仅有一项实验（Ito et al., 2004）用雏鸡验证了蚁类拟态，而脊椎动物捕食者（如蜥蜴）是否驱动该拟态演化尚不清楚。意大利壁蜥（Podarcis siculus）与Ca. lateralis和Crematogaster模型物种同域分布，且已知其捕食蚂蚁但回避Crematogaster，因此被选为测试捕食者。本研究旨在通过喂食实验检验四个核心预测：蜥蜴摄入拟态者多于模型；模型经验减少拟态者摄入；拟态者经验增加模型摄入；模型经验后蜥蜴优先选择不准确拟态者。

**研究概述**
研究人员在奥地利格拉茨大学开展了为期约15个月的实验室喂食实验，使用25只人工繁殖的意大利壁蜥（P. siculus，购自Megazoo Alpha GmbH，出生于2022年春季，其中5只为后代）作为捕食者。蚂蚁样本采集自地中海地区（具体地点见补充文件S1），包括Ca. lateralis（95巢）、Ca. piceus（22巢）、Cr. scutellaris（48巢）和Cr. schmidti（42巢）。实验设计包含四个运行（Runs 1-4），在60×30×30 cm的试验饲养箱中，蜥蜴面对不同颜色形态的蚂蚁（拟态者或模型），记录摄入蚂蚁数量和顺序。主要结论证实了所有预测，表明贝氏拟态在Ca. lateralis中具有适应性，且捕食驱动了Crematogaster警戒色和Ca. lateralis颜色拟态的演化。论文发表在《Ecology and Evolution》。

**主要关键技术方法**
研究使用25只意大利壁蜥（P. siculus，来源：Megazoo Alpha GmbH，德国）作为捕食者，蚂蚁样本采集自地中海地区（具体地点见补充文件S1）。实验在定制饲养箱中进行，分为生活区和测试区，测试区包含8个玻璃碗（每个碗放3只蚂蚁）。通过视频记录蜥蜴在4小时内的摄食顺序和数量。数据采用广义线性混合模型（GLMM）分析，以“蜥蜴ID”为随机效应，以摄入蚂蚁数为响应变量，比较不同碗（拟态者vs.模型）和运行间的差异。此外，使用二项检验评估首次攻击的选择偏好。

**研究结果**
**预测1：蜥蜴摄入拟态者（Camponotus lateralis组）多于模型（Crematogaster scutellaris复合种）**
在运行1和3中，蜥蜴显著更多地摄入Camponotus蚂蚁（Run 1: β=?1.37, p=8.99e?11; Run 3: β=?1.17, p=5.79e?8），而对照运行2中所有碗均为拟态者时无差异（p=0.1170）。这表明模型蚂蚁的不可口性导致较低摄入。

**预测2：模型经验减少拟态者摄入**
与无模型经验的运行2相比，运行1和3中蜥蜴在接触模型后，从碗7+8摄入的拟态者显著减少（Run 1: β=?1.67, p=9.64e?7; Run 3: β=?2.14, p=1.26e?7），从碗1+2的摄入也减少（Run 3显著，Run 1边缘显著）。这证实了蜥蜴通过学习回避拟态者。

**预测3：拟态者经验增加模型摄入**
在运行1和3中，蜥蜴从靠近拟态者的碗6（空间邻近）摄入的模型蚂蚁显著多于远离的碗5（Run 1: β=2.23, p=1.946e?5; Run 3: β=1.09, p=0.0118），而对照运行2中无差异（p=0.131）。这表明拟态者的存在通过刺激泛化增加了模型被捕食风险。

**预测4：模型经验后蜥蜴偏好不准确拟态者**
在运行1和3中，蜥蜴摄入的准确和不准确拟态者数量无差异（p=1.0），但模型经验后>60天（运行2和4），蜥蜴首次攻击时显著优先选择不准确拟态者（运行2: 13次 vs. 2次, p=0.0074; 运行4: 12次 vs. 3次, p=0.0352）。这表明长期记忆下颜色差异影响选择，准确拟态者获得保护。

**讨论与结论**
讨论部分指出，蜥蜴摄入模型蚂蚁数量较高可能源于实验中的饥饿设计及同时呈现导致的混淆，但自然条件下拟态者比例较低（<2.4%），模型摄入更低。模型经验减少拟态者摄入，且非拟态种Ca. piceus也受益于空间邻近，表明跟随Crematogaster路径是拟态演化的预适应。拟态者增加模型被捕食风险，支持贝氏拟态对模型有代价，可能推动Crematogaster警戒色多样化。颜色差异虽未影响总摄入量，但长期记忆下蜥蜴优先选择不准确拟态者，证明颜色拟态的适应性。蜥蜴利用味觉（舌头品尝）和视觉（颜色）辨别，记忆超2个月，可能源于对Crematogaster化学防御的回避。研究结论翻译如下：研究人员得出结论：与模型的相似性和空间接近性降低了拟态者的捕食风险，增加了模型的捕食风险。研究表明捕食驱动了Crematogaster中警戒色（aposematism）的演化以及Ca. lateralis中贝氏颜色拟态（Batesian color mimicry）的演化。相反，食蚁性（myrmecophagy）可能促进了蜥蜴认知能力的演化。