《Ecology and Evolution》：Individual-Based Models Reveal Population Recovery and Impacts of Woodland Creation on Pine Martens (Martes martes) in Britain
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基于个体的模型（Individual-Based Models, IBMs）通过个体生活史预测分布和丰度模式。这类模型在模拟扩散（尤其是再引入过程中）以及检验多种保护行动方面具有实用价值。IBMs的准确性依赖于所使用的参数，近期已开发出校准方法以整合不同来源的
基于个体的模型（Individual-Based Models, IBMs）通过个体生活史预测分布和丰度模式。这类模型在模拟扩散（尤其是再引入过程中）以及检验多种保护行动方面具有实用价值。IBMs的准确性依赖于所使用的参数，近期已开发出校准方法以整合不同来源的信息。研究人员利用观测到的存在/缺失数据，对英国松貂（*Martes martes*）的IBM进行校准。随后，运用该模型探究英国西南部多个再引入项目是否可能合并为一个单一种群，以及林地创建能否设计为促进扩散。校准后的模型揭示，在研究人员对适宜生境的定义下，英国西南部的部分种群可能在150年后仍保持孤立状态，这很可能源于种群核心之间缺乏居住生境。然而，这些种群在局部尺度上仍然成功存活，所有释放区均有种群持续存在。研究人员发现，在所设想的林地创建情景中（这些情景在新斑块的面积和配置上有所不同），均未增加松貂的丰度或扩散能力。相反，影响结果的最大因素是景观本身。研究结果表明，在模型定义下，现实的植树造林（尤其是斑块大小）不足以使松貂受益。然而，模型的粗尺度和对适宜斑块的定义可能低估了小林地及树篱对种群扩散和生存能力的影响。研究人员表明，将松貂再引入英格兰和威尔士成功地在近期未来恢复了其部分历史分布区。林地覆盖是景观承载力的重要因素，但可能需要大规模的林地创建才能带来有意义的改变。校准后的模型可支持选择最有可能促进种群合并的再引入地点。
**论文解读：基于个体的模型揭示英国松貂种群恢复与林地创建的影响**
**研究背景与问题**
松貂（*Martes martes*）是一种中型鼬科动物，原产于欧洲。在英国，松貂种群在19世纪早期经历了严重衰退和分布范围收缩，虽然在苏格兰有所恢复，但在英格兰和威尔士的恢复进展甚微（Sainsbury et al., 2019）。由于松貂具有受保护物种地位（如《1981年野生动物与乡村法》附表5），且可能有助于控制入侵的灰松鼠（*Sciurus carolinensis*）种群（如爱尔兰报道的案例，Sheehy and Lawton, 2014），恢复其种群受到特别关注。为促进英国南部松貂种群的恢复，研究人员提出了再引入项目（MacPherson and Wright, 2021; MacPherson et al., 2024）。2015–2017年间，个体从苏格兰被转移至威尔士；2019–2021年间，转移至迪恩森林。此外，新森林地区也存在一个松貂种群（起源不明，自1993年起有目击记录）。随后，德文郡和萨默塞特郡也提出了再引入计划（MacPherson et al., 2024），并于2024年和2025年分别实施，从而在英国西南部形成了五个松貂种群。尽管每个再引入项目设计为自我维持，但考虑这些种群是否会合并成一个更大、更具恢复力的种群并继续向东扩散，具有重要意义。理解这些种群的扩散有助于保护机构规划监测和公众沟通工作。此外，松貂的存在会影响对灰松鼠可采取的致命控制方式，进而影响政府针对灰松鼠管理及控制的拨款（Gill et al., 2019）。
现有再引入地点的选择基于生境适宜性模型，该模型将林地识别为最重要的特征（MacPherson et al., 2014, 2024; MacPherson and Wright, 2021; Scopes et al., 2025）。然而，这种对林地的依赖可能意味着松貂难以在其他区域扩散和定居。林地仅覆盖英国陆地面积的14%和英格兰的10%，尽管总树冠覆盖率估计为14.9%（Braby, 2024）。英格兰中部和东部的大片区域由于小林地斑块稀疏，对松貂的生境适宜性较低（MacPherson et al., 2024; Scopes et al., 2025）。多个地方政府设定了植树造林目标，以改善生物多样性并实现英国净零排放承诺（Ares et al., 2021）。据估计，如果个体能定殖所有新林地，满足这些目标可使松貂种群增加31%（Hunter et al., 2026）。因此，有机会引导林地种植，以增加再引入区域或自然恢复种群的景观生境适宜性和扩散潜力。
基于个体的模型（Individual-Based Models, IBMs）通过模拟个体间的相互作用来生成丰度和分布的集合种群模式，是规划保护行动的关键工具（DeAngelis and Mooij, 2005）。对于再引入项目，IBMs可以整合生境、种群统计和扩散信息，有效模拟从释放地点的扩散，从而预测种群持续能力（Hunter-Ayad et al., 2020）。RangeShifter是一个基于个体的模型示例，能够以灵活、随机和空间显式的方式模拟种群统计、扩散和遗传过程（Bocedi et al., 2021）。尽管它限于模拟单一物种而非物种相互作用，但可以模拟异质性动态景观和复杂的物种生活史。IBMs的有效运行需要大量数据，并要求用户输入准确的参数（如存活率），以稳健地模拟种群（Hunter-Ayad et al., 2020）。近期，通过贝叶斯推断整合所有数据来源的新方法已被开发出来（Malchow et al., 2024），该方法利用文献和专家意见中的参数及其不确定性生成先验分布，然后通过贝叶斯比较与观测数据更新，得到后验分布。贝叶斯校准还能将不确定性从数据源传播到模型预测中，有助于理解模型的潜在局限性。
**研究目的**
本研究旨在利用文献、专家意见和观测到的松貂存在数据，校准一个RangeShifter模型。然后利用校准后的模型：（1）探索松貂从英国西南部现有和拟议再引入地点的潜在扩散；（2）调查现实的林地创建情景是否有可能增强松貂的丰度和分布。
**主要技术方法**
研究人员使用R语言（版本4.4.2）和RangeshiftR包（版本1.1.0）构建松貂生活史模型。景观基于Corine 2018土地覆盖数据（100 m分辨率），简化为12个生境组，并补充了道路和林地外树木（Trees Outside Woodland, TOW）数据。斑块定义为面积至少2 km2的连续林地，被至少100 m的其他生境分隔。模型采用斑块基的RangeShifter模型，包含三个生命阶段：幼体、亚成体和成体，只有亚成体进行扩散，只有成体进行繁殖。扩散使用随机运动模拟器（Stochastic Movement Simulator, SMS），校准了方向持久性（directional persistence）。模型校准采用Malchow et al.（2024）的贝叶斯推断方法，针对二进制存在/缺失数据，共校准了八个参数：幼体存活率、亚成体存活率、成体存活率、繁殖力、密度依赖性对存活的影响、扩散概率、定居斜率β和方向持久性。先验分布基于文献和测试模型的正态分布截断。校准模型进行了空间折叠交叉验证，将数据按纬度分为四折，计算受试者工作特征曲线下面积（Area Under the Curve, AUC）和灵敏度。模型采用100次重复运行150年，模拟西南部扩散；林地创建情景基于六种景观、四种创建方法、两种创建水平和两种初始种群类型，共96种组合，每种组合10次重复，比较平均丰度。
**研究结果**
**3.1 模型校准**
**3.1.1 后验估计与交叉验证**
贝叶斯校准提供了八个参数的后验分布。检测概率（detection probability）和扩散概率（emigration probability）从先验到后验变化最大，而密度依赖性等参数变化极小，表明观测数据的信息量不足以影响所有参数。交叉验证显示，模型整体AUC均值为0.753，表明与观测数据有中等拟合度。空间折1（北威尔士）的AUC最低（0.568），灵敏度仅18.5%，可能由于模型难以解释少数个体在释放后的超长距离扩散。折4（新森林）灵敏度最高（90.9%）。
**3.2 西南部扩散**
校准后的模型显示，西南部松貂种群数量增长，约在100年（即2115年）后趋于平稳，约1500个体。第150年时，威尔士、迪恩森林和新森林周边区域被广泛占据，但德文郡和萨默塞特郡密度较低，表明再引入可能不成功。SMS热力图显示，威尔士与迪恩森林之间有中等连通性，但新森林与其他种群之间无个体移动，德文郡和萨默塞特郡种群也未与东部种群连通。扩散个体对生境的使用并非总是与可用性一致，例如牧场使用比例高于预期，而耕地低于预期，这受生境特定扩散成本影响。
**3.3 林地创建情景**
所有林地创建情景对松貂种群丰度的影响极小，无论初始种群是已建立种群还是再引入种群。景观对丰度的影响最大，景观1和2（林地覆盖率7.6%和9.8%）的模拟种群在150年内灭绝，景观6（较高覆盖率）的承载力增加。再引入种群达到景观承载力的速度慢于已建立种群。
**讨论与结论**
校准后的IBM对松貂种群在英格兰和威尔士的持续存在有良好的拟合，但模型可能低估了种群间的连通性，因其对适宜斑块的定义保守且模型尺度较粗。尽管威尔士和迪恩森林的再引入可能形成单一种群，但新森林和西南部其他种群可能保持孤立，这可能导致遗传后果。由于苏格兰源种群的有效种群规模很小，再引入种群可能面临类似问题，可能需要进一步易地或从欧洲引入基因源。林地创建情景分析表明，当前水平的林地创建（尤其是斑块大小小于2 km2）不足以增加松貂的丰度或扩散能力，景观中的林地覆盖比例是主要驱动因素。然而，模型可能低估了小林地、树篱等线性特征对扩散和生存的影响，未来需要更高分辨率的数据和模型来探索这些细节。
**研究结论**
校准后的基于个体模型表明，经过多次再引入，松貂很可能在近期未来持续存在于英格兰和威尔士。模型可能低估了现有种群之间的连通性，但仍显示出再引入项目间的一些移动。因此，该模型证明了再引入计划及英国松貂保护长期战略的成功。此外，模型表明，当前水平的林地创建在模拟尺度上不太可能影响松貂的丰度或扩散。然而，需要进行更精细空间尺度的分析，以研究小规模林地创建如何影响松貂的生境选择和扩散路径。该论文发表在《Ecology and Evolution》。
