森林麝（Moschus berezovskii）在其分布北缘的栖息地适宜性与景观连通性评估：一种多尺度集成方法

《Ecology and Evolution》：Assessing Habitat Suitability and Landscape Connectivity for the Endangered Forest Musk Deer (Moschus berezovskii) at Its Northern Distribution Margin: A Multi-Scale Ensemble Approach

　　

对于森林栖息的生境专性物种而言，若分布边缘的景观能提供适宜的地形与热条件，便可成为关键避难所。然而这类重要栖息地的空间隔离使其扩散路径易受人为屏障干扰。理解此类边缘种群的栖息地适宜性与景观连通性对针对性保护至关重要。本研究调查了濒危森林麝在中国已知最北分布极限（陕西黄龙山区）的种群。为促进代表性采样，研究人员开展系统野外调查，并利用粪便残骸的DNA分子鉴定获取出现点数据，采用多尺度集成物种分布模型（ensemble SDM）与电路理论评估栖息地适宜性与景观连通性。结果表明，这一环境边缘的栖息地适宜性与尺度依赖因子相关，尤以陡坡（坡度贡献56.2%）、年降水（19.1%）和最暖月最高温（12.8%）为著。多尺度方法揭示出一种解耦空间格局：森林麝依赖宏观尺度陡坡保障安全，同时利用微观尺度微气候避难所缓解生理热胁迫。研究人员划定863.0 km2核心栖息地，其中66.1%已受保护，显示存在显著保护缺口。进一步勾勒25条潜在扩散廊道，发现局部线性基础设施与关键扩散瓶颈相交或毗邻，阻碍景观渗透性。上述发现强调保护规划应转向动态、网络导向管理，未来策略应优先扩大保护区以正式涵盖未受保护栖息地、通过定向穿越结构减缓基础设施屏障，并建立跨行政区治理与社区参与，以维持这一濒危专性种在分布边缘的长期存续。

研究背景与问题提出

森林栖息的有蹄类对生境变化高度敏感，是评估森林生态系统连通性的指示类群。森林麝（Moschus berezovskii）为中国山地森林特有小型独居反刍动物，因麝香过度利用与栖息地破坏被IUCN列为濒危（EN）且为中国国家一级保护动物。传统保护区网络多关注生态系统整体代表性或旗舰物种，常忽视敏感物种在分布边缘的特异性生境需求与连通性，导致边缘种群保护缺口显著。黄龙山是其已知最北分布界，具备相对完好的山地景观与较高局部丰度，是探究边缘种群空间适应模式的天然实验室。现有研究缺乏对多尺度环境驱动与线性基础设施阻断扩散网络的耦合分析，因此研究人员耦合多尺度集成算法与电路理论，统一评估生境适宜性与景观连通性。该文发表于《Ecology and Evolution》。

主要关键技术方法

研究人员基于2016—2017年与2024年两期系统样线调查，以粪便DNA分子鉴定确认森林麝出现点，经空间过滤得177个建模点；选取气候、地形、植被、人为干扰、水体5类15个变量，在对应家域尺度（120 m至1920 m半径）做多尺度邻域优化；用biomod2构建11种算法单模型并按AUC/TSS筛选，以伪缺席（pseudo-absence）背景点集成加权（EMwmean）得到连续适宜性面；依最低出现阈值（LPT90%）与≥76 ha斑块提取核心栖息地并叠加保护区算缺口；基于适宜性面用负指数函数构建扩散阻力面（c=8，并做c=4~16敏感性分析），借Linkage Mapper与Circuitscape识别25条廊道及电流密度瓶颈（pinch point）。

研究结果

3.1 变量预筛：多尺度优化后排除高共线性变量，保留坡度、最暖月最高温（Bio5）、年降水（Bio12）、土地利用、坡向、距路/河/居民点距离8个变量，VIF<5。

3.2 环境变量重要性与响应：集成模型显示坡度（56.2%）、Bio12（19.1%）、Bio5（12.8%）为主驱因子；响应曲线表明偏好>22°陡坡、距居民点>5000 m、近河、年降水约462 mm、最暖月温<27℃、针叶林与阔叶林。

3.3 适宜性与核心栖息地：选RF、GBM、MARS、MaxEnt、GLM、CTA集成，ROC 0.908~0.999；黄龙山连续适宜区广布，宜川最高；提取19片核心栖息地共863.0 km²，66.1%（570.1 km²）在保护区内，C1、C2分别仅62%、79%受保，未保部分为主要缺口，C1未保面积最大。

3.4 潜在扩散廊道：电路理论识出25条廊道，L1、L2、L3连三大片；CWD:EucD比L1(3.74)< />< />

讨论部分总结

研究人员指出森林麝靠宏观陡坡（1920 m半径）获捕食与人为干扰缓冲，靠120 m细尺度微气候（阴坡、密冠层）缓夏季热胁迫，形成“宏观安全—微观调温”解耦适应；人为干扰变量贡献低乃地形隔离使农林限于谷底，非物种不敏感。约34%核心栖息地落于保护区外，且历史保护区为褐马鸡设界，与麝生境错配；谷底道路以噪声、光照、路杀及行为回避切断廊道，L1瓶颈与道路重合最危险。保护应由静态斑块转向动态网络：扩界纳入未保核心、在L1及西南瓶颈建植被化下/上穿结构、三保护区跨域协同巡护监测、社区共管与生态补偿。局限含未显式建Eltonian生物互作、随机背景点潜在偏倚、电路理论为静态、廊道待粪DNA与GPS遥测验证。

结论部分翻译

综上，该多尺度集成方法阐明了濒危森林麝在已知最北分布边缘的空间适应模式，提出三点保护见解：其一，森林麝呈现解耦空间格局，宏观尺度依赖广阔陡坡保障安全，微观尺度利用特定热条件（即局地夏季温度上限）作为微气候避难所以缓解生理热胁迫；其二，存在显著保护缺口，约34%核心栖息地无法定保护，且片间关键扩散瓶颈与谷底线性基础设施空间相交或紧邻；其三，保障边缘种群长期存续需从静态孤立保护转向动态网络导向景观管理，扩保护区纳未保地为首要步，针对L1与西南瓶颈簇建设定向穿越结构缓线性设施屏障，并建立跨行政区协同治理与社区参与，方可持续该濒危专性种于北缘环境。