《Ecology and Evolution》：Do Mimic Hoverflies Spatially Match Their Bumblebee Models? Evidence From a Polymorphic Mimicry System
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贝氏拟态（Batesian mimicry）使无害物种能够通过模仿有防御的模型来逃避捕食。尽管拟态理论预测拟态者应大致与其模型同域分布，但越来越多的证据表明拟态者-模型关联可能延伸到单个模型物种之外，且尚不清楚多态拟态者是否在景观尺度上空间上追踪单个模型物种或
贝氏拟态（Batesian mimicry）使无害物种能够通过模仿有防御的模型来逃避捕食。尽管拟态理论预测拟态者应大致与其模型同域分布，但越来越多的证据表明拟态者-模型关联可能延伸到单个模型物种之外，且尚不清楚多态拟态者是否在景观尺度上空间上追踪单个模型物种或更广泛的有防御猎物的群落。研究人员使用基于存在数据和伪不存在数据的物种分布模型（species distribution models, SDMs）来量化挪威三种食蚜蝇拟态者（Volucella bombylans）形态型和三个假定熊蜂（Bombus sp.）模型组的地理分布和空间重叠，并检验拟态者发生是否与其假定模型的相关性高于与其他Bombus物种的相关性。所有三种食蚜蝇形态型均显示出与Bombus模型组的空间重叠。V. b. “plumata”和V. b. “bombylans”的发生与其假定Bombus模型和其他Bombus物种的栖息地适宜性呈正相关。然而，Bombus lapidarius sensu lato与这两个形态型均显示出最强的空间关联，而V. b. “haemorrhoidalis”未显示出与任何Bombus物种的明确关联。总体而言，研究结果不支持V. bombylans形态型与其Bombus模型之间存在严格的一对一空间关联。相反，它们表明多态V. bombylans形态型与广泛的Bombus组合相关联，而非单个模型物种。这一模式与贝氏拟态在更广泛的拟态群落水平上运作一致，其中捕食者跨共享警告信号的泛化可能减少对严格模型特异性空间关联的选择。
**研究背景与问题**
贝氏拟态（Batesian mimicry）理论预测无害拟态者应与有防御模型同域分布，以确保捕食者通过频繁接触模型维持回避行为。然而，许多拟态系统存在部分异域分布，表明拟态者-模型关联可能随地理变化，且多态拟态者可能追踪多个模型物种而非单一模型。传统上，食蚜蝇Volucella bombylans的三个色型（V. b. “plumata”、V. b. “bombylans”、V. b. “haemorrhoidalis”）分别被假定拟态Bombus terrestris复合群、B. lapidarius和B. pascuorum，但缺乏大尺度空间验证。为此，研究人员利用挪威的物种分布模型（SDM）量化三种色型与假定熊蜂模型的空间重叠，检验拟态者是否严格追踪其假定模型，还是与更广泛的熊蜂组合相关联。该研究发表于《Ecology and Evolution》。
**主要结论与意义**
研究发现，V. bombylans色型与熊蜂模型存在空间重叠，但并非严格一对一。B. lapidarius的栖息地适宜性最好地预测了V. b. “plumata”和V. b. “bombylans”的发生，而非传统假定模型；V. b. “haemorrhoidalis”则无显著关联。这表明多态拟态者与广泛熊蜂组合关联，支持贝氏拟态在群落水平运作，捕食者泛化可能削弱对严格模型特异性的选择。
**关键技术方法**
研究人员从挪威公民科学平台Artsdatabanken和博物馆标本获取V. bombylans色型及熊蜂的分布记录（1970年后），并依据色型将熊蜂归为三个颜色空间组（B. terrestris sensu lato、B. pascuorum sensu lato、B. lapidarius sensu lato）。使用增强回归树（Boosted Regression Tree, BRT）构建物种分布模型（SDM），以年平均温度、年降水量、海拔和土地覆盖（NIBIO AR50）为预测变量，通过空间阻断（5折）评估模型性能（AUC > 0.85, TSS > 0.7）。采用概率加权采样提取环境数据，基于主成分分析（PCA）框架计算Schoener's D和Hellinger's I指数量化分布重叠，并执行生态位等价性和相似性检验（1000次置换）。利用nicheROVER估计生态位大小和方向性重叠概率。最后，通过广义线性模型（GLM）检验拟态发生与熊蜂适宜性的关联，基于AIC进行模型选择。
**研究结果**
**环境驱动因素**
通过SDM分析，年平均温度是影响所有熊蜂和V. bombylans色型分布的主要环境因子，但降水对V. b. “plumata”和V. b. “bombylans”影响较大，海拔对V. b. “haemorrhoidalis”更重要。整体上，色型与其假定熊蜂模型的环境驱动因子相似。
**地理分布重叠**
基于PCA和重叠指数，B. terrestris s.l.与V. b. “plumata”的重叠最强（Schoener's D = 0.90, Hellinger's I = 0.94），且生态位等价性和相似性检验均显著（p < 0.01）。B. lapidarius s.l.与V. b. “bombylans”重叠也较强（D = 0.77, I = 0.85），检验显著。B. pascuorum s.l.与V. b. “haemorrhoidalis”重叠中等（D = 0.53, I = 0.73），等价性和相似性检验均不显著（p > 0.05），表明两者占据部分不同的环境空间。
**生态位嵌套**
nicheROVER分析显示，B. lapidarius s.l.的生态位嵌套于B. pascuorum s.l.和B. terrestris s.l.的更宽生态位内；V. b. “plumata”的生态位包含其他V. bombylans色型，表明存在显著的气候生态位嵌套而非分离。方向性重叠概率在B. terrestris s.l.与V. b. “plumata”间最高（约81%），在B. pascuorum s.l.与V. b. “haemorrhoidalis”间最低（约62%）。
**广义线性模型结果**
GLM模型比较显示，对于V. b. “plumata”和V. b. “bombylans”，包含B. lapidarius s.l.适宜性的模型获得最高支持（AIC最低），而非其传统假定模型（B. terrestris s.l.或B. pascuorum s.l.）。尽管其他模型ΔAIC < 2，但B. terrestris s.l.或B. pascuorum s.l.与B. lapidarius s.l.同时加入时无独立解释力。对于V. b. “haemorrhoidalis”，零模型（仅截距）为最优模型，表明其发生与任何熊蜂适宜性无关。参数估计显示，V. b. “plumata”和V. b. “bombylans”的发生概率随B. lapidarius s.l.适宜性增加而显著升高（p < 0.01）。
**讨论与结论**
研究人员指出，V. bombylans色型与熊蜂模型的空间重叠支持贝氏拟态需要一定程度的共现，但重叠强度因色型而异：V. b. “plumata”与B. terrestris s.l.重叠最强，V. b. “haemorrhoidalis”与B. pascuorum s.l.最弱，可能源于模型防御性（如B. terrestris更强记忆性）和物候差异（B. terrestris更早出现）。V. b. “haemorrhoidalis”弱重叠可能因其假定模型组内物种分布狭窄，或B. pascuorum种群内颜色变异。重要的是，B. lapidarius s.l.的适宜性最好地预测了两种色型，反映其生态位嵌套于其他模型生态位内，且B. lapidarius与多个熊蜂物种共享环境空间，导致捕食者泛化，削弱严格一对一选择。最终结论翻译为：研究结果因此表明，在V. bombylans中，捕食者介导的选择在共享的Bombus相关环境中运作，而非通过严格的一对一拟态者-模型关系。
