寒武纪异常保存的Psammichnites组合：揭示浅海环境中最早广泛水平掘穴生态系统工程师的窗口

《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：An exceptionally preserved Cambrian Psammichnites assemblage as a window into the earliest extensive horizontal-burrowing ecosystem engineers in shallow marine environments

　　

遗迹化石（trace fossils）为研究寒武纪大爆发（Cambrian Explosion）期间动物-环境共演化提供了独特窗口。研究人员报道了来自中国徐州的一个异常保存的中寒武世遗迹化石组合，该组合保存了浅海粉砂岩至细砂岩基底中的多样遗迹，记录了连续的形态过渡。其中，Psammichnites——最大、最长且结构最复杂的宏观水平掘穴，穿透深度可达3厘米，首次出现在Fortunian期浅海环境——尤为丰富。Psammichnites gigas在整个寒武纪的遗迹分类学一致性、形态保守性及连续出现，使得来自该后Fortunian地点的P. gigas成为回溯至Fortunian期早期代表的窗口。所记录的Psammichnites过渡形态支持重建一个由六个垂直排列层次组成的模型。基于标本的分析确认Plagiogmus和Olivellites为次同物异名，识别Taphrhelminthopsis为保存变异，并揭示其与Climactichnites在躯体构型（bauplan）上的密切相似性。这一关系阐明了早期掘穴者的分类和行为多样性，并暗示浅海工程师与某些最早亚气生探索者之间的解剖学相似性。研究人员的分析进一步揭示，Psammichnites的造迹生物是一种短躯体、类似软体动物（mollusc-analogous）的动物，可能具有腹足和口、节律运动、黏液分泌、高级感知能力及可能的浮游幼虫，代表了在较少探索的动态近岸环境中关键的生态系统工程创新。通过物理和化学方式改造沉积物并破坏微生物席底（microbial matground），尤其是在Fortunian期，Psammichnites以前所未有的通量和规模深刻增强了沉积物-水体营养交换。其Fortunian期的先驱可能代表了最早的大规模厘米深度水平生物扰动，在垂直掘穴主导的寒武纪浅海基底革命发生之前，作为重塑近岸底栖生态系统的重要补充。

**研究背景、问题与目的**
寒武纪见证了动物门类多样性和丰度的指数级增长，遗迹化石为研究动物-环境相互作用提供了独特视角，尤其是对于实体化石保存不连续的时期或相带。在浅海高能环境中，实体和遗迹化石的保存均罕见，但已知某些遗迹化石如Psammichnites、Cruziana、Skolithos在这些相带中占主导，是理解早期浅水底栖群落演化及其对寒武纪基底革命（Cambrian Substrate Revolution）贡献的关键指标。Psammichnites起源于Fortunian晚期，是寒武纪最早出现的大型、最长且最复杂的水平掘穴结构，首次以空前规模将基底扰动至数厘米深度。通过破坏微生物席，它促进了水柱与沉积物之间的物质交换，最终动摇了整个埃迪卡拉型微生物生态系统。然而，由于形态复杂性和保存变异，多个遗迹属如Olivellites、Plagiogmus、Taphrhelminthopsis曾被提议或争论为Psammichnites的同义名或保存变异，但缺乏基于标本的确凿证据，限制了对这些遗迹化石生物学-生态学意义的解释。为填补这一空白，研究人员报道了来自中国徐州红山公园的一个早-中寒武世浅海遗迹化石组合，其中大量遗迹化石异常保存，连续记录了同一造迹生物不同行为、深度和运动方式留下的遗迹关系，特别是以Psammichnites为案例，阐明其多种形态类型之间的关系。尽管该地点地质时代较晚，但Psammichnites gigas的遗迹分类学一致性、形态保守性及其连续出现，使得该地点的发现成为回溯其Fortunian期最早出现的重要窗口。该研究发表在《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》。

**关键技术与方法**
研究人员主要采用了以下关键技术方法：（1）露头剖面测量与沉积学分析，基于徐州红山公园的连续地层剖面，结合三叶虫生物地层学约束，确定地层时代为~506 Ma的Wuliuan期；（2）遗迹化石形态学观察与高分辨率摄影，系统记录多样遗迹的形态变异，特别是Psammichnites的连续过渡形态；（3）三维重建模型，通过露头中不同侵蚀深度揭示的六层垂直结构，建立特征分层的重建模型（Levels A–F）；（4）定量分析，包括归一化波长（λ^?）计算、步态转变概率密度函数、曲率积分尺度与最小体长估计，以及古地理纬度分布统计。样本来源于中国徐州红山公园的馒头组顶部（毛庄段和徐庄段），属于浅海粉砂-细砂岩相。

**研究结果**
**1. Introduction**
遗迹化石，特别是运动遗迹，为理解造迹生物的亲缘关系、解剖学、行为、感知和生态学提供独特见解。寒武纪标志着现代动物门类的爆发性增加，垂直掘穴的出现（如Skolithos、Diplocraterion）导致均质埃迪卡拉型席底被打破，转变为三维平流主导的混合底（mixground），这一底质异质化可能反过来促进动物演化出更高级的运动、感知能力。Psammichnites作为最早出现的大型水平掘穴，通过扰动表层数厘米沉积物，连接水柱与沉积物，破坏微生物席，对浅海基底生态产生深远影响。然而，其形态复杂性与保存变异导致分类争议，缺乏标本证据。本研究通过徐州红山公园的异常保存遗迹组合，评估了多个可能同义遗迹属的关系，并建立掘穴模型。

**1.1. Geological setting**
研究地点位于中国徐州贾汪区红山公园，华北克拉通南缘。地层从馒头组顶部（寒武系第4阶）至下奥陶统，富含遗迹化石的层位为馒头组顶部黄红色粉砂岩和细砂岩（毛庄段和徐庄段），时代为~506 Ma的Wuliuan期。古地理重建显示为赤道附近浅海（~13°S），沉积环境为受潮汐影响的间-上潮间带，具陆源输入。遗迹化石组合以Cruziana-to-Skolithos遗迹相为主，包含近30个分类单元，其中Psammichnites在更高层位中占绝对优势，床面生物扰动指数（Bedding Plane Bioturbation Indices, BPBI）向上从3增至5。微生物席仅出现在未扰动斑块中，表明微生物环境存续但非埃迪卡拉型生态。

**1.2. Reconstruction of the vertical structure of Psammichnites**
基于红山露头中由EPS（胞外聚合物）稳定的底质保存的连续形态过渡，研究人员建立了六层特征模型（Levels A–F，A最深，F最浅）。Level A为最底层薄层（<3 mm，约10%迹宽），对称连续，表面通常平坦，偶有节律痕，中央沟（hyporelief脊）尺寸0–2级。Level B具节律性图案，包括弧形（V形）或横向直平行推力凹陷，中央沟尺寸0–3级，并出现不对称形态（转弯时）和密集节律（类似Climactichnites）。Level C仅由横向直平行条组成，常被侵蚀，中央沟尺寸0–3级，特征与Plagiogmus arcuatus的“梯子迹”对应。Level D持续显示中央沟（尺寸2–3级），具分层充填物，与Level B的凹陷方向斜交。Levels E和F通常为塌陷（半）掘穴的凹面上凸痕，具节律表面图案，常被鉴定为Taphrhelminthopsis。这些变异表明，周期性推力凹陷由Level C延伸的柔性可变形结构产生，中央沟起源于Level D并向下渐窄至Level A。归一化波长（λ^?）范围为0.121–0.621，与现代腹足类Viviparus intertextus（0.143–0.649）重叠。此外，通过曲率积分尺度估算造迹生物最小体长约为体宽的1.23倍，呈圆形或卵形，与身体印痕一致。基于这些比较，Plagiogmus和Olivellites被确认为Psammichnites的次同物异名，Taphrhelminthopsis为保存变异；Climactichnites虽分类不同，但具显著动态相似性，对应Level B。研究人员据此修订了Psammichnites属的诊断。

**2. Discussion**
**2.1. Anatomy and lifestyle of the tracemaker**
六层结构揭示了造迹生物的解剖学和行为学特征。Level A的均匀压实表明黏液分泌降低摩擦，促进运动。Level B的弧形或横向凹陷由柔性可变形肌肉（腹足）产生，类似软体动物的逆式ditaxic推进，排除环节动物、节肢动物幼虫等，指向软体动物类似动物（mollusc-analogous animal）。Level C至Level B的斜向延伸表明肌肉足起源于Level C，向下斜向推力。中央沟起源于Level D，由最前端的口部结构产生。上部的中央沟由柔软结构主动摆动形成，体现klinotaxis（趋触性）感知，类似现代软体动物的水管（siphon），用于远距离化学感知、呼吸和繁殖。体长估算表明短躯体，可能具浮游幼虫阶段。造迹生物为内栖性，在动态浅海环境中掘穴深藏，以有机碎屑为食，可能为捕食者。急转弯和避让行为（phobotaxis）表明高级感知-运动整合。古地理分布显示偏好温暖低纬度环境。

**2.2. Earliest shallow marine ecosystem engineer**
Psammichnites作为显生宙最早的大型水平掘穴，代表了肌肉质、两侧对称、行为复杂动物的兴起，能进行大规模沉积物改造。其偏好极浅的潮汐或波浪影响水域，且同期生物扰动极低，标志着近岸环境先驱。通过破坏微生物席，增强垂直混合，促进氧和营养交换，为后续滤食性动物（如Skolithos相）奠定营养基础。其大规模、斑块式资源分布激发了更高级的感知和运动策略，推动底栖群落多样化。Psammichnites在近岸环境的全球性分布表明其对寒武纪浅海底栖生态系统的启动和基底革命前的重要补充作用。

**结论**
Psammichnites是首次出现的最大的复杂水平掘穴，自Fortunian期起可能促成了浅海甚至近岸环境的重要基底转变。其显著的形态变异性长期阻碍遗迹分类学解释，Olivellites、Plagiogmus、Taphrhelminthopsis曾被提议为同义名或变异。徐州红山异常保存的遗迹化石组合，通过连续保存的形态变异，为重建Psammichnites及其他遗迹提供了新窗口。分析识别出六个垂直层次，确认了先前假设并揭示了新特征。结果强烈表明造迹生物为短躯体、软体动物类似动物，可能具有腹足和口、黏液分泌、节律运动、高级感知能力及可能的浮游幼虫。该重建不仅以标本证据将上述次同物异名和形态变异统一于一个连贯框架，还揭示了与Climactichnites造迹生物在躯体构型上的显著相似性，暗示具有类似解剖学和运动方式的动物（尽管与Psammichnites的精确造迹者不同）甚至能在亚气生条件下开拓。其跨纬度分布表明Psammichnites在近岸环境中快速全球性地改造了沉积生态系统。