冰川消退遗留的生物多样性在前沿土壤群落中留下生态印记

《Global Change Biology》：The Biodiversity of Retreating Glaciers Leaves an Ecological Legacy in Emerging Soil Communities

　　

冰川消退正在改变高山与极地景观，以广袤新裸露地形替代冰体，土壤发育与生态演替由此启动。尽管冰前缘发育的生态系统常被视为从零开始，但冰川本身承载多样群落，其与新生土壤的关联尚未被量化。研究人员利用环境DNA（eDNA）宏条形码技术，首次在斯瓦尔巴、阿尔卑斯和巴塔哥尼亚五条冰川系统中对冰面-冰前缘（supraglacial–proglacial）界面的多分类群生物多样性转换进行评估。研究人员分析了来自消退冰川表面及其冰碛地（foreland）的212份样本，时间序列（chronosequence）涵盖冰退后1至483年。冰退后≤10年的新生土壤在分类与功能组成上与冰面群落相似。这种生态连续性具高度分类群特异性：微生物（细菌、真菌、原生生物（Protista））显著，而动物（如弹尾虫（Collembola）、昆虫（Insecta））较弱。对微生物而言，相似性随演替快速衰减，群落更替（turnover）增加，功能组成由光养与腐养主导转向异养与共生组合。共有微生物类群与功能表明早期土壤演替存在短暂冰川影响。结果表明早期土壤群落并非独立于冰川生态系统组装，而是通过多样生态路径与之初始相连并随时间减弱。所观测到的冰川-冰前缘连通性挑战了冰退地形始于无生命基质的演替观，转而指向新生土壤中的冰川遗产（glacial legacy）。随着冰川在气候变化下迅速消失，其承载的独特生物多样性亦在丧失，迫切需要将冰面与冰前缘系统联合研究，以理解本世纪日益重要的冰前缘生态系统演替。

研究背景与立项依据

冰川全球退缩（Hugonnet等2021；Zemp等2025）暴露出大面积裸地，冰前缘（proglacial）生态系统随之扩展（Bosson等2023；Rounce等2023）。传统观点将冰退后群落组装视为无生命基质上的原生演替（primary succession），忽视了冰川表面（supraglacial）本身承载的活跃微生物与动物群落（Stibal等2020）。已有研究指出冰面细菌、真菌、原生生物及缓步类、轮虫、线虫、节肢动物可通过融水、下降风或冰碛释放进入冰前缘，但不同分类群对新生土壤群落的贡献强度与持续时间不清。该研究于《Global Change Biology》发表，旨在量化冰面-冰前缘界面的分类与功能连续性，检验“冰退演替并非从零开始”这一假设。

主要技术方法概述

研究人员于2016–2019年夏季在五条退缩冰川（阿尔卑斯Amola、Forni、Rutor，南安第斯San Lorenzo，北极Svalbard Midtre Lovénbreen）建立冰面样方25个、冰前缘年代序列（chronosequence）样方187个，冰前缘按冰退后年限分≤10年、11–29年、30–94年、>95年四阶段，序列跨度1–483年。样本为硅胶干燥土壤/冰碛复合材料，提取eDNA后用五套引物（细菌Bact02、真核Euka02、真菌Fung02、昆虫Inse01、弹尾Coll01）进行宏条形码（metabarcoding），OBITools聚类注释，剔除空白与单样本单元。多样性用Hill数Q1；β多样性用Jaccard指数并拆为更替（turnover）与嵌套（nestedness）；功能群借助FUNGuild及原核/原生生物性状库，以第四角分析（fourth-corner）关联生态系统阶段与营养型；年龄趋势用块置换（block permutation）线性混合模型检验。

研究结果

3.1 从冰面栖息地到发育土壤的分类学转换

eDNA共获4953个分类单元，冰面714个、冰前缘4773个；冰面以细菌（>60%）为主，兼含真菌与原生生物，动物极少。分类丰富度（Q1）在冰面至≤10年阶段对真菌、原生生物、昆虫显著下降，细菌持平；随后除细菌外各群丰富度随演替上升，原生生物与弹尾在中段（30–94年）才显著增高。表明冰退最初十年群落贫化但微生物骨架留存。

3.2 从冰面到发育土壤的功能转换

第四角分析显示：光养原生生物在冰面与≤10年土壤富集，>30年显著衰减；消费者原生生物在晚期富集；寄生原生生物与中年期（30–94年）正相关。细菌渗透营养（osmotrophs）在后期增加；真菌共生营养（symbiotrophs）在<30年偏少、后期增多。冰面与最早阶段功能谱以光养、腐养（saprotrophic）为主，后期转异养与共生，印证功能连续性。

3.3 演替过程中冰面-冰前缘群落相似性

各群β多样性均>0.5，但细菌、真菌、原生生物低于动物。细菌（R2_c=0.46）与真菌（R2_c=0.277）β多样性随冰退年限显著上升（p=0.001），原生生物与动物无时间趋势。更替占总β主体；冰面与≤10年土壤间嵌套度细菌9–17%、真菌与弹尾类似，至晚期<4%。冰面–≤10年更替显著低于≤10年–中期（30–94年）更替（细菌、真菌、弹尾、其他动物p<0.01），证明微生物早期最接近冰面。

讨论与结论翻译

冰退地形演替受动态过程塑造：最近冰退地形（≤10年）群落与冰面更近而非后期土壤。冰面以微生物为主，光养细菌/原生生物与腐养真菌适配强光寡营养；冰退头十年这些类群延续，随后土壤发育使异养、共生、寄生类群上升，与植被演替平行。共有分类单元（全系统402个，细菌占11.9%、原生生物10.6%、真菌5.5%）与功能连续说明早期土壤非随机组装，而是受冰川输入（propagules、有机碳、养分）与相近环境过滤共同影响，但该连续随演替减弱。动物因冰面丰度低、多为临时利用（如弹尾取食冰缘蓝藻、蚜虫为大气飘运）仅留微弱连续。冰川生境高选择性使仅有少数特化种跨界面存留，冰前缘异质生境则接纳外来定殖者，使群落由冷适专化转向泛化。eDNA残留可能含死体信号，但表层好氧湿态下降解快，且与形态调查吻合，不改总体格局。结论：冰退演替始于与冰川短暂连通的阶段，冰川相关生物经扩散、存留与共享过滤对新生土壤初级生产、养分循环与能流留下可测分类与功能印记——即冰川遗产；冰川非孤立端点而是山地景观互作组分。气候变暖下冰川与其特有生物多样性数十年内消失，须将冰面-冰前缘作为活体与非活体短交换的动态节点纳入预测。