自末次冰盛期以来青藏高原年度总碳吸收动态的自然驱动因素

《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：Natural drivers of annual total carbon uptake dynamics on the Tibetan Plateau since the Last Glacial Maximum

　　

摘要

青藏高原的高山生态系统每年吸收的碳总量在全球碳循环中起着重要作用，且对气候变化极为敏感。然而，关于地质时期青藏高原上年度碳吸收总量的长期变化规律，目前了解仍十分有限。本研究首次提供了古生态学证据，揭示了青藏高原上年度碳吸收的自然变化规律，并确定了碳汇对气候变暖响应中的潜在临界区间。我们通过结合优势物种的地理分布数据与其最佳净初级生产力数值，计算出了这些物种的年度碳吸收总量——这些物种占现代花粉总量的77.2%，代表了该地区的主要植被类型。相关数据来源于青藏高原的2819个现代花粉样本。我们运用最大熵模型，模拟了从末次冰盛期到未来不同情景下这些优势物种的潜在地理分布。研究结果表明，现代青藏高原的年度碳吸收总量为2.50×10¹⁴克碳/年，这一数值与实地监测数据一致。在地质时间尺度上，生物量积累速率在两个温暖时期达到峰值：博林-阿勒罗德期和中等全新世时期，此时碳吸收量分别为2.56×10¹⁴克碳/年和2.57×10¹⁴克碳/年；而在寒冷时期则相对较低。在未来的全球变暖情景下，高排放情景下的年度碳吸收量预计会下降，而低排放情景下则会上升，但预计不会超过中等全新世时期的峰值。我们确定了一个潜在的临界升温区间：全球平均气温较工业化前水平（1850–1900年）上升2.7–3.6℃时，碳汇将出现明显饱和并开始衰退。这项研究为理解自然气候变率背景下高山生态系统碳汇功能的自然极限提供了重要依据。

引言

青藏高原被誉为“第三极”，其独特的高海拔特征以及复杂的大气相互作用，造就了具有高度敏感性的特殊高山生态系统（Piao等人，2019年）。这类生态系统不仅为当地畜牧业提供支撑，还储存着大量有机碳，这些碳以每年净初级生产力的形式体现出来（Piao等人，2012年；Ding等人，2017年）。1982年至1999年间，通过实地测量和碳模型估算，青藏高原的年平均净初级生产力约占中国全国总量的10%（Piao等人，2006年）。近年来，青藏高原的持续变暖和绿化现象引发了广泛关注（Chen等人，2013年），这引出了一个关键问题：全球变暖会如何影响该地区陆地生态系统的碳汇能力？是增强还是削弱这一重要功能？这个问题涉及到生态系统碳封存与自然环境变化之间关系的基本理论问题（Frank等人，2015年）。准确估算气候变化背景下高山植被的年度碳吸收总量及其变化规律，对于深入理解青藏高原在全球碳循环中的作用至关重要。

目前对青藏高原碳汇的了解主要来自近几十年的遥感数据及生态系统模型。这一时期气候较为温暖湿润，有利于植被生长，使得高山树线不断向上延伸（Piao等人，2019年），进而显著提升了碳汇功能。基于生态系统模型（Piao等人，2012年；Zhuang等人，2016年；He等人，2019年）和遥感技术（Piao等人，2009年）的研究均表明，自20世纪80年代以来，青藏高原的年度碳吸收总量一直在上升（Zhu等人，2016年；Wang等人，2023a年）。此外，这些研究通常基于当前生长季温度低于高山植物生长最佳温度的前提，预测未来全球变暖背景下碳吸收量仍将保持上升趋势（Huang等人，2019年）。虽然这些研究有助于了解当前碳汇状况及短期变化趋势（Piao等人，2009年，Piao等人，2012年；Liu等人，2017年），但其局限性也很明显。

重要的是，这些现代观测结果和模型模拟实际上反映了自然环境因素与人类活动共同作用的结果，因此很难将二者区分开来。所记录的年度碳吸收总量与当地人类活动的强度密切相关，这阻碍了我们了解在纯粹自然条件下高山生态系统将会发生怎样的变化。此外，地球现有生态系统的格局是长期地质演变的产物。在千年时间尺度上，青藏高原的年度碳吸收总量是如何随着自然气候波动而变化的，目前仍不清楚。因此，一个关键问题依然存在：在没有人类活动干扰的情况下，青藏高原高山生态系统的碳汇能力在千年时间尺度上如何应对自然气候变化？通过研究地质历史中不同气候背景下的年度碳吸收量变化规律，可以为回答这一问题提供有效途径。

自末次冰盛期以来，全球气候已从极其寒冷的冰川状态转变为当前的间冰期状态（Rehfeld等人，2018年）。这一转变过程中经历了多个明确的气候阶段，包括海因里希冷期1、博林-阿勒罗德温暖期、新仙女木冷期以及中等全新世最温暖期。这些剧烈的气候变化显著影响了高山植被物种的地理分布（Qin等人，2022年），很可能导致了年度碳吸收量的大幅波动。因此，准确重建青藏高原年度碳吸收量的历史轨迹，并探究其对自然气候因素的响应机制，不仅对实现全球碳中和目标具有重要意义，也为变暖世界中的生态保护策略提供了重要参考。

此前，人们试图重建地质时期区域陆地净初级生产力的变化规律时，往往依赖沉积物岩芯中的生物指示物。例如，Liu等人（2022年）利用概念模型重建了泥炭地的年度碳吸收量历史，将生物量积累与气候变暖联系起来。Ma等人（2024年）通过分析铜纳湖湖泊沉积物中的δ¹³C_org值，定性估算了生物量的变化情况，认为早全新世的温暖潮湿气候促进了生物量达到峰值。Wang等人（2023b年）则通过卢安海子湖的化石花粉组合定量重建了植被覆盖情况，推断出更温暖湿润的环境推动了草原的扩张。在我们最近的研究中，我们同样利用湖泊化石花粉定量重建了陆地净初级生产力的历史，并探讨了不同生态系统对降水的不同响应机制（Cui等人，2024a年）。尽管这些研究为了解局部地区的古生物量变化提供了宝贵信息，但它们还不足以用于全面了解整个环境差异较大的青藏高原的年度碳吸收量历史。

近年来，由于能够获取每个高山生态系统的碳通量数据及其潜在分布范围，人们已经可以计算出整个青藏高原的年度碳吸收总量。例如，Wei等人（2021年）通过将高山草地的实测碳通量与其对应分布面积相乘，估算出了青藏高原的现代总净初级生产力。我们采用了类似的方法，尝试将地质时期各优势植物的碳通量与其潜在分布范围结合起来进行分析。我们的方法流程如下：首先，利用来自青藏高原的2819个现代花粉样本的完整数据集，计算出每种优势物种的平均碳通量（以最佳净初级生产力数值表示，Lu等人，2011年；Cui等人，2024b年）。其次，运用最大熵模型（版本3.4.1，Phillips等人，2006年）来估算这些优势物种在关键地质时期的潜在地理分布。最后，将每种物种的分布面积与其最佳净初级生产力数值相乘后再求和，从而估算出从末次冰盛期以来整个青藏高原的年度碳吸收总量，进而分析其在自然气候变化下的变化规律。

章节节选

从现代花粉组合中推导最佳碳通量

为了获得优势物种的可靠碳通量估算值，我们对从青藏高原收集的2819个现代花粉样本进行了系统分析。这些样本大多来自Lu等人（2011年）整理的完整数据集，同时也有近期发表的数据集作为补充（Zheng等人，2014年；Cao等人，2021年；Cui等人，2024b年）（见图1）。花粉颗粒是通过标准的酸碱消化法进行纯化与浓缩的，操作步骤参照了F?gri和Iversen的方法。

优势物种的现代栖息地范围与年度碳吸收总量

现代分布数据显示出明显的空间规律：木本植物主要分布在青藏高原的东南部（见图2），这一区域木本花粉的比例也相对更高。相比之下，草本植物则主要集中在青藏高原的中部和西部内陆地区，这与这些区域草本花粉比例较高的情况相符（见图2、图3）。

所有物种的总体潜在分布面积为13.32×10¹¹平方米，其中草本植物

古气候重建与未来预测之间的逻辑关联：假设与局限

从逻辑上讲，古气候重建和未来预测都依赖于基于现代数据得出的模型参数。在开展估算之前，我们假设从现代花粉数据中得出的最佳净初级生产力数值代表了每种物种在最佳环境条件下的碳同化能力，而且这些数值在时间上保持稳定。此外，我们还假设这些物种的生态位以及由现代数据得出的气候-净初级生产力最优值，从21,000年前至今也一直保持稳定。

结论

在本研究中，我们结合最大熵模型与来自青藏高原的2819个现代花粉样本的完整数据集，重建了12种优势植物的潜在地理分布及其最佳净初级生产力数值。通过整合这些数据，我们估算出了从末次冰盛期到未来，青藏高原高山生态系统在自然气候条件下的年度碳吸收总量。

我们的

CRediT作者贡献说明

Anning Cui：写作——审阅与编辑，写作——初稿撰写，软件应用，方法设计，资金获取，数据整理，概念构建。Yajie Dong：写作——审阅与编辑，写作——初稿撰写，软件应用，方法设计，概念构建。Jianping Zhang：写作——审阅与编辑，写作——初稿撰写，软件应用，方法设计，概念构建。Baiqing Xu：写作——初稿撰写，方法设计，概念构建。Zhongzhe Gao：写作——初稿撰写，软件应用，

利益冲突声明

作者声明，他们不存在任何可能影响本文研究结果的已知财务利益或个人关系。

致谢

本研究得到了中国国家自然科学基金的资助（项目编号：42572235，42272216，T2192954，42202217）。

Anning Cui|Yajie Dong|Jianping Zhang|Baiqing Xu|Zhongzhe Gao|Wenchao Zhang|Baoshuo Fan|Deke Xu|Hao Li|Houyuan Lu

中国地质大学（北京）地球科学与资源学院，北京100083，中国