《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：Dietary ecology and niche differentiation of Pliocene-Pleistocene papionins from the Turkana Basin inferred from buccal dental microwear texture analysis and machine-learning approaches
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重建化石灵长类的饮食生态对于理解上新世—更新世气候重组如何塑造非洲生态系统至关重要。在该时段内，干旱加剧与气候变率增加改变了东非栖息地，促进了哺乳动物谱系的生态多样化。狒狒亚科是这些动物群的关键组分，但其生态分化尚未完全解决。研究人员利用三维颊侧釉质表面牙齿微
重建化石灵长类的饮食生态对于理解上新世—更新世气候重组如何塑造非洲生态系统至关重要。在该时段内，干旱加剧与气候变率增加改变了东非栖息地，促进了哺乳动物谱系的生态多样化。狒狒亚科是这些动物群的关键组分，但其生态分化尚未完全解决。研究人员利用三维颊侧釉质表面牙齿微磨痕纹理分析（DMTA）结合监督式机器学习方法，探究图尔卡纳盆地灭绝狒狒亚科的分类单元饮食体制。研究人员分析了Parapapio ado、Parapapio lothagamensis、Theropithecus oswaldi、Cercopithecoides williamsi及Parapapio sp.化石标本的颊侧表面纹理，应用ISO 25178、ISO 12781、Furrow及SSFA参数。经严格预处理与特征选择后，采用线性判别分析（LDA）与正则化多项逻辑回归评估分类可分离性并识别关键微纹理驱动因子。Cercopithecoides williamsi以高度独特的颊侧微纹理（显著深沟槽与高表面复杂度）为特征，而Theropithecus oswaldi占据判别空间另一端，反映对比鲜明的研磨性纹理信号。Parapapio lothagamensis作为样本中最早的分类单元形成离散簇，明显区别于Parapapio ado及其他Parapapio，表明该谱系内早期生态背离。这些发现证明颊侧DMTA整合机器学习框架可为解决化石灵长类生态分化提供稳健工具，并支持图尔卡纳盆地上新世—更新世狒狒亚科在重大环境变化期间的生态位分割。
研究背景与立项依据
上新世—更新世期间，非洲气候受高纬度强迫叠加季风系统轨道调制影响，2.80 Ma前后干旱与湿干旋回增强，东非裂谷抬升与盆地耦合放大了全球信号，C4草原扩张、开阔生境增加，驱动包括人科与非人灵长类在内的动物群重组。狒狒亚科（Papionini）自中新世进入非洲，上新世—更新世为其适应辐射核心期，图尔卡纳盆地保存了Koobi Fora、Lothagam、Kanapoi等地点连续序列。已有形态、稳定同位素与咬合面微磨痕研究提示Parapapio、Theropithecus oswaldi、Cercopithecoides williamsi等存在生态位差异，但东非化石狒狒亚科的颊侧三维牙齿微磨痕纹理分析（buccal DMTA）记录极少，系统分类信号与生态信号难以分离，亟需标准化定量框架。
研究人员以肯尼亚国家博物馆藏211件标本（328齿）为起点，经死后保存筛选最终纳入39件可分析个体：Cercopithecoides williamsi（N=3）、Theropithecus oswaldi（N=18）、Parapapio sp.（N=9）、Parapapio lothagamensis（N=5）、Parapapio ado（N=4），层位跨Lonyumun（约4.3 Ma）、Lower Nawata（约6 Ma）、Upper Burgi、KBS、Okote等。研究目标为刻画颊侧微纹理变异、验证既往饮食推论、评估同域生态位分割。
关键技术方法
研究人员对每件个体优选左下第二磨牙（M2），次选M1、P4、M3，取颊侧冠中部三分之一，聚醚橡胶印模翻环氧树脂阳模，Sensofar Plu Neox激光共聚焦显微镜（EPI 20×-N，NA=0.50）采600×500 μm场，Z栈400层，每齿取4个108×132 μm子区。MountainsMap? v.10计算ISO 25178、ISO 12781、Furrow、SSFA共74变量，中位值代表个体。Python 3.12管线中Anderson-Darling检验非正态，Yeo-Johnson变换后标准缩放，剔除|r|>0.95共线变量留40维；PERMANOVA与Hedges' g（FDR校正）做组间检验，LDA降维可视化，LOOCV下比较LDA/QDA/朴素贝叶斯/多项逻辑回归（L1/L2/ElasticNet）/随机森林/SVM/XGBoost/稀疏贝叶斯，最终以L2正则多项逻辑回归（F1最优且可解释）提取对数优势系数作候选驱动。
研究结果
- 3.
Results
最终39件标本中Pp. ado与Pp. lothagamensis因死后损伤淘汰率最高。LDA前两轴解释率显示组簇分离：LD1由Furrow Maximum Depth、Median Area Scale Fractal Complexity（MadAsfc）、Fractal Complexity（Lsfc）、坑曲率（Svc）、谷宽高比（Sdar）正向，对抗谷深（Sdd）、epLsar、丘高（Str）、谷面积（Sak2）；LD2受Furrow Maximum Depth与Lsft主导，负向关联最大复杂度尺度（Smfc）、Sdd、谷体（Vm）、Str。Cercopithecoides williamsi居LD1一端，Theropithecus oswaldi居另一端，Pp. lothagamensis成最老离散簇，Pp. ado与Parapapio sp.居中。PERMANOVA（p=0.27–0.72）与Hedges' g未达显著，归因于样本小（3–18）、组内变异大；正则逻辑回归Top-15系数中无Furrow变量入选，ISO与SSFA主导。C. williamsi负向Smfc2（-0.30）、Sdar（-0.28）；Parapapio sp.正向Ssk（0.49）、Sdar（0.39）、Sal（0.35）；Pp. ado负向Spd、Ssk、Shn；Pp. lothagamensis正向Smrk1（0.50）、Shar（0.25）、Sdn（0.22）且负向Shv（-0.37）；T. oswaldi正向Shff（0.35）、New epLsar（0.34）且负向Str（-0.43）、Sal（-0.36）。
讨论部分总结
4.1节指出C. williamsi深沟槽、低Smfc、低谷体体积指示高研磨异质饮食，贴近地栖开阔取食者而非叶食猴；Pp. lothagamensis（约6 Ma）表面复杂度低、各向异性强，与4.3–3.97 Ma的Pp. ado在所有判别轴持续分离，说明狒狒亚科早期（早于Theropithecus专化）已发生生态背离；Pp. ado来自Kanapoi/Allia Bay镶嵌林地，同位素示C3/C4混合且C4低于同址Theropithecus，微纹理各向异性低符合柔性混合策略；T. oswaldi（2–1.56 Ma）深沟槽、谷面小、各向异性高，与现生T. gelada细密条纹不同但共有强起伏，支持该属历史一贯高外源研磨摄入。4.2节强调同域Upper Burgi中C. williamsi纹理独异、Parapapio sp.与T. oswaldi部分重叠暗示混合资源共享，Furrow Maximum Depth/Lsftc/MadAsfc等随开阔度递增，反映食物附着尘砂而非单纯食性差异；样本小（C. williamsi n=3）需谨慎。
结论部分翻译
本研究拓展了图尔卡纳盆地上新世—更新世狒狒亚科颊侧DMTA记录，首次将该区域组合的三维颊侧微磨痕纹理分析与可解释的机器学习框架系统整合。尽管死后表面损伤将最终分析样本削减至39件且五分类不均，颊侧微纹理信号仍足以揭示与既往形态及同位素重建一致且互补的分类单元特异模式。结果表明同域与顺序分类单元间呈分化而非均一：Cercopithecoides williamsi与Theropithecus oswaldi占据判别空间两端，与其对比鲜明的研磨信号相符；最早采样的Parapapio lothagamensis已呈现晚于其的Pp. ado不同的纹理轮廓，暗示该谱系生态背离始于既往认知之前。正则分类模型在独立模型族与分析框架下收敛于一小组反复出现的候选纹理驱动（如Pp. lothagamensis的Smrk1与Shv、C. williamsi的Sdar与Smfc2、T. oswaldi的Shff与Str），虽在补充统计检验中未达该样本量下的正式显著。该结果组合应被理解为：即便数据小而不均，仍在多条方法独立证据线上产生连贯一致信号，其本身多于纯噪声预期，并标定出可检验的生态区分候选，但既非生态位分割明证，亦非单特征可作既定食性标记。研究人员视本工作为扩展东非狒狒亚科（尤C. williamsi与Parapapio sp.）颊侧DMTA记录的初步研究；证明颊侧DMTA结合透明且保守解释的机器学习框架，为样本过小不适常规统计的化石灵长类组合之饮食生态与生态位分化研究提供可重复路径。论文发表于《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》。
