《Oikos》：Reindeer grazing induces spatial and functional shifts in root systems of boreal pine forests
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根系的横向和纵向空间分布对养分和水分吸收以及驱动根系相关的碳输入和周转至关重要。大型食草动物（如驯鹿）通过改变地上植被组成和土壤微气候来影响地下生态系统。然而，这些食草动物驱动的变化如何转化为根系分布和功能性状的转变，在很大程度上仍未被探索。研究人员比较了北方
根系的横向和纵向空间分布对养分和水分吸收以及驱动根系相关的碳输入和周转至关重要。大型食草动物（如驯鹿）通过改变地上植被组成和土壤微气候来影响地下生态系统。然而，这些食草动物驱动的变化如何转化为根系分布和功能性状的转变，在很大程度上仍未被探索。研究人员比较了北方苏格兰松（Pinus sylvestris）林中超过50年驯鹿排除与未排除区域的根系系统。具体而言，研究人员评估了放牧如何影响根生物量和性状（根长度密度（root length density, RLD）、比根长（specific root length, SRL）、根组织密度（root tissue density, RTD）、直径和分支频率）在土壤深度和离树距离上的空间分布，并与放牧引起的植被和土壤微气候变化相关联。细根生物量随土壤深度下降，但不随离树距离变化；放牧主要使表层5 cm的生物量减少28%（?39 g m?2），导致总减少24%（?59 g m?2）。放牧导致根系向更粗、更短、分支更少的方向发生功能转变，尤其在土壤表层和离树较远处。例如，在顶部5 cm深度，无放牧条件下比根长从离树1 m处的37 m g?1增加到3 m处的48 m g?1，而放牧条件下仅从17 m g?1增加到19 m g?1。这些转变与地上石楠灌木生物量降低和土壤温度极端波动加剧相一致。驯鹿放牧减少了细根生物量，并改变了森林地面上的根系功能组成和土壤微气候条件。这些变化共同表明，北方森林中根系介导的过程可能易受重度放牧压力的影响，尤其是在土壤表层和开阔空间，对碳和养分动态具有潜在影响。
**研究背景与问题**
北方森林覆盖全球超过10亿公顷，储存约三分之一陆地土壤碳，其中约60%碳储存在地下，约三分之一植物生物量以根系形式存在于地下（Ma et al. 2021）。在这些寒冷、贫瘠的土壤中，植物将约三分之一年净初级生产力分配给细根，这是土壤碳输入的主要途径（Yuan and Chen 2010）。根生物量和功能性状的空间分布影响碳和养分循环：空间格局决定碳沉积位置，根性状影响碳周转和稳定性（Poirier et al. 2018）。大型食草动物可通过改变根生物量和功能性状进一步改变根系对土壤碳动态的控制（Chavez et al. 2025, Zhou et al. 2026）。然而，在北方森林中，此前研究仅关注总根生物量，而放牧对根系功能性状及其空间分布的影响尚不清楚。
根生物量通常集中在最上层土壤（Jackson et al. 1996），且随树干距离增加而减少（Kalela 1954, Persson 1980）。尽管横向粗根和细根生物量格局已有记录，但功能性状的横向变化尚未研究。此外，土壤微气候（如温度、湿度）也调节根系密度，而冠层和地面植被共同调控局地微气候。驯鹿放牧通过践踏和移除地衣改变土壤微气候和植被结构，可能影响根系分布和功能。然而，此前研究对根生物量的响应结果不一致（无变化或显著下降），放牧对功能性状的影响几乎未知。
**研究内容与结论**
为探究驯鹿放牧如何影响北方松林根系的空间分布和功能性状，研究人员在芬兰北部选择三个地点（Angeli, K?tk?suvanto, Raja-Jooseppi），比较了超过50年驯鹿排除与放牧区域的差异。研究人员假设：1) 放牧导致夏季土壤更暖更干、冬季更冷；2) 放牧减少根系探索，尤其在表层土和远离树木的开阔区域。
结果表明：放牧使夏季土壤温度升高约2°C，冬季降低至?10°C，土壤含水量降低；细根生物量在表层5 cm减少28%，总减少24%；根系功能性状转向更粗、更短、分支更少，尤其在表层和远离树木处；石楠灌木生物量降低，地衣厚度减少14倍。这些变化表明驯鹿放牧通过改变植被和微气候，显著影响根系空间分布和功能组成，对北方森林碳和养分动态具有潜在影响。论文发表在《Oikos》。
**主要技术方法**
研究人员在三个地点（Angeli, K?tk?suvanto, Raja-Jooseppi）分别设置放牧与排除围栏，每个地点选择孤立松树（胸径≥7.5 cm）作为起始点，沿三个方向（1、2、3 m）设置采样点，采集0–25 cm深度土壤芯（11.1 cm直径），按5 cm分层。共27条样带、81个土壤芯、395个样品。根系样本冲洗后分细根（<2 mm）和粗根（≥2 mm ≤25 mm），扫描分析根长度密度（RLD）、比根长（SRL）、根组织密度（RTD）、平均直径、分支频率。土壤微气候监测采用TMS-4记录仪（6 cm深度温度、10 cm体积含水量），每15分钟记录，持续一年。地上植被（石楠灌木和地衣）在25×25 cm样方内采集并称重。统计分析采用线性混合模型，以放牧、深度、距离及其交互作用为固定效应，地点为随机截距。
**研究结果**
**土壤微气候**：放牧加剧了夏季（20 May–1 Aug. 2023）和冬季（1 Nov. 2022–10 May 2023）土壤温度对比，夏季放牧区温度（10.5±3.9°C）高于排除区（8.4±3.9°C），冬季放牧区频繁低于?5°C（最低?10°C），排除区多在?5°C以上。放牧区土壤含水量夏季平均9.5±0.4%，低于排除区11.5±0.4%；离树1 m处（8.6±0.4%）低于3 m处（12.1±0.4%）。放牧与距离对冬季温度有交互作用：放牧下1 m处冬季温度（?3.4±2.3°C）低于3 m处（?2.9±1.8°C），排除区无差异。
**根生物量**：粗根生物量（248.9±271.4 g m
?2放牧；371.7±361.5 g m
?2排除）无显著放牧效应，但随距离显著下降（p<0.03）。细根生物量占总根生物量约半数（放牧49.2%；排除52.7%），不随距离变化（p<0.36），但放牧与深度交互作用显著（p<0.01）：表层5 cm放牧使细根生物量减少28.3%（?39.0 g m
?2），总深度平均减少24%（?57.0 g m
?2）。
**细根功能性状**：放牧与深度交互影响根长度密度（RLD, p<0.001）、比根长（SRL, p<0.003）和平均直径（p<0.075），表明近表层影响更强。表层0–5 cm放牧使RLD从10.39 cm cm
?3降至4.6 cm cm
?3（减少56%）。放牧与距离交互影响根组织密度（RTD, p<0.01）、分支频率（p<0.052）、RLD（p<0.076）和SRL（p<0.073），表明随距离增加，放牧使根系向更粗、更短、分支更少的方向转变。
**地上植被**：放牧使地衣高度从8.9±2.4 cm降至0.6±0.8 cm（减少14倍），石楠灌木总生物量显著降低（p<0.001）。具体物种中，E. nigrum生物量在放牧下随距离增加而下降，在排除区随距离增加而上升（交互作用p<0.027）。
**讨论与结论**
**讨论部分**：放牧引起的根系减少和功能转变可能与土壤微气候极端化、地上植被组成变化有关。冬季低温可能是细根减少的关键机制：放牧区冬季土壤频繁低于?5°C，可能造成细根冻害。此前研究指出雪被或地衣绝缘性丧失导致根系冻死（Tierney et al. 2001, Blume-Werry et al. 2016）。夏季温度升高本身不足以解释根系减少，因土壤温度未超过生长限制阈值。放牧对细根生物量的影响主要集中在表层，这与践踏、压实及温度波动有关。功能性状的转变（如更粗、更短、分支更少）可能反映石楠灌木（E. nigrum等）根系贡献减少，这些灌木根系浅、细、分支多，且其地上生物量在放牧下显著降低。尽管未区分树根与灌木根，但证据支持这一解释。
**结论（翻译）**：总之，研究人员的结果表明，驯鹿放牧减少了表层土壤中的细根生物量，并改变了森林地面上根系功能性状的横向分布，这可能是由于石楠灌木地上生物量的减少所致。这些空间和功能性的地下转变意味着驯鹿放牧不仅改变了地上植物生物量，还影响了地下生物量和根性状，其效应可能传播到整个森林地表的根系介导过程。反过来，这些变化可能对食草动物压力下北方森林的地下生态系统过程产生广泛影响。
