《Insects》：Engineering Nutritional Profiles in Edible Insects Through Diet–Microbiome Interactions: Mechanisms, Applications and Future Directions
可持续且营养优化的蛋白质来源日益增长的需求，使食用昆虫成为下一代食品和饲料系统的有前景平台。尽管昆虫的组成因饮食而异，但通过受控的饮食和微生物组（microbiome）调节来有意工程化其营养概况仍未得到充分表征。本综述提出了一个整合框架，其中食用昆虫被概念化为可编程的生物系统，其生化组成可通过饮食-微生物组（diet–microbiome）相互作用进行定制。研究人员批判性地综合了当前证据，以阐明饮食输入（包括农业工业副产物和藻类生物质）如何重塑关键物种（如黑水虻（Hermetia illucens）、黄粉虫（Tenebrio molitor）和家蟋蟀（Acheta domesticus））的肠道微生物群落和代谢途径。重点放在工程化脂质代谢和脂肪酸（FA）组成上，因为它们与人类营养、动物营养以及功能性食品和饲料产品的开发相关。通过整合昆虫生理学、微生物学和营养生物化学的见解，本文概述了旨在优化昆虫衍生生物质的精准喂养和微生物组引导干预策略。还确定了关键的知识缺口和技术限制，强调了从经验方法向预测性、基于系统的营养工程过渡的必要性。总之，本综述强调了从经验性喂养策略向预测性、基于系统的方法过渡，以在可持续循环生物经济框架内设计定制的昆虫生物质。
**2. 营养可塑性与食用昆虫生物质工程**
**2.1. 食用昆虫物种间的营养组成与代谢灵活性**
食用昆虫的营养组成因物种而异，受发育阶段、饮食、环境、养殖和加工方法等多因素影响。这种变异性反映了其代谢灵活性，使其成为可持续食品和饲料系统中可定制的营养来源。比较研究显示，多种食用昆虫富含优质蛋白质、有利的脂肪酸（FA）谱以及维生素、矿物质和生物活性化合物。此外，昆虫衍生的生物活性肽、几丁质和抗氧化物质，以及干燥、发酵、挤压和蛋白提取等加工技术，影响营养稳定性、消化率和功能特性。蛋白质粉（如来自家蟋蟀）具有高营养密度和多样肽谱，支持功能性食品应用。但加工条件可能引起蛋白质功能和营养生物利用度变异，强调标准化加工协议的重要性。
**2.2. 饮食对营养谱的调节**
饮食组成是决定食用昆虫营养质量的主要因素之一，直接影响生长性能、营养利用以及蛋白质、脂质（FA）和生物活性化合物的积累。利用农业工业副产物、蔬菜残渣、前食品和海藻生物质等饮食干预，可改善昆虫营养质量并支持废物增值。例如，黑水虻幼虫（H. illucens）饲喂鱼内脏和海藻混合物后，积累了更高水平的多不饱和脂肪酸（PUFA）。总体而言，饮食工程是定制昆虫生物质的有效策略，但研究间因实验设计和方法差异而难以直接比较。
**2.3. 脂质代谢与FA谱的工程化**
饮食干预一致地改变食用昆虫的脂肪酸（FA）组成。海洋来源基质通常增加PUFA积累，而植物基质主要影响总脂含量和特定FA类别。黑水虻幼虫（H. illucens）表现出显著的代谢灵活性，允许通过饮食策略调节FA谱。脂质代谢工程对食品和饲料应用有重要意义，可改善昆虫成分的营养质量，并影响动物产品的FA组成。精准营养工程通过靶向基质配方定制昆虫脂质组成，但当前方法多为经验性，分子机制尚不清晰。转录组学、代谢组学、脂质组学和功能基因组学等进展正开始揭示这些机制。
**2.4. 精准营养工程策略**
精准营养工程整合饮食配方与昆虫生理，以生产针对特定食品和饲料应用的生物质。该策略不仅改善营养组成，还通过提高营养转化效率支持可持续生产系统，扩大食用昆虫作为动物营养替代蛋白源的应用。总体而言，精准营养工程为发展可持续食品和饲料系统提供了有效框架。
**3. 肠道微生物组与代谢调控**
**3.1. 昆虫肠道微生物群的多样性与结构**
肠道微生物群在食用昆虫的消化、营养转化、代谢调控和饮食适应中起核心作用。黑水虻（H. illucens）的肠道微生物群落具有显著多样性，受饮食组成强烈影响，且不同肠道区域存在差异，表明消化道内存在特化微生物功能。微生物群动态结构取决于肠道区域、发育阶段和饮食，有助于降解复杂有机物质和生物转化过程，从而提高基质利用效率和幼虫生长性能。
**3.2. 肠道微生物群的功能角色**
肠道微生物群支持营养消化、代谢调控、免疫功能和饮食适应。在黑水虻（H. illucens）中，微生物群落动态影响幼虫发育和基质转化效率。宏基因组分析鉴定出涉及碳水化合物代谢、氨基酸生物合成、脂质转化和复杂基质降解的基因。稳定核心微生物组的鉴定提示保守微生物类群在昆虫代谢中起关键作用，但具体功能仍需实验验证。
**3.3. 饮食诱导的微生物组重塑**
饮食组成是驱动肠道微生物组重塑的主要因素之一。黑水虻（H. illucens）幼虫的肠道微生物群落受饲喂基质强烈影响，且在不同肠道区域间变化，表明饮食与微生物生态的动态相互作用。果蔬副产物成功用作饲养基质，显示昆虫微生物组对多样营养环境的适应性。基质组成影响生长效率、废物减少能力和幼虫化学组成。基于蛋白质和碳水化合物的营养配方策略可改善生物废物转化效率，而收获后处理（如饥饿和冲洗）可改变微生物组组成并减少腐败相关细菌。
**3.4. 微生物组介导的代谢通量**
肠道微生物组通过参与营养转化、生物降解过程和解毒机制，在代谢调控中起核心作用。黑水虻（H. illucens）幼虫的肠道微生物群落与降解复杂有机化合物和营养循环的代谢途径密切相关。新获得的组学数据表明，肠道微生物主动增强食物废物生物降解，强化有机物质分解和营养同化的代谢功能。共转化系统（整合黑水虻幼虫和功能细菌）在将生物废物转化为蛋白质饲料和有机肥料方面显示出更高效率。微生物组还参与解毒和环境适应，例如，肠道微生物群落与黄曲霉毒素B1的降解相关。此外，跨代微生物组动态研究表明，新基质可影响连续世代的微生物组成，提示长期微生物适应和遗传模式。
**3.5. 多组学与系统生物学方法**
基因组分析鉴定出黑水虻（H. illucens）中与营养转化、代谢调控和废物生物降解相关的基因，支持其作为可持续生物转化生物的潜力。转录组学和代谢组学研究表明，不同食物废物基质可诱导幼虫的适应性代谢和生理反应。组学方法还应用于评估昆虫产品的营养和功能特性，例如，黄粉虫（T. molitor）面粉经体外消化后显示与人类肠道微生物群的潜在相互作用，提示可能具有微生物组调节效应。然而，整合多组学分析（连接微生物组组成与宿主代谢途径）仍有限，限制了预测性营养工程策略的发展。
**4. 饮食-微生物组相互作用作为生物质工程工具**
**4.1. 宿主-饮食-微生物组轴**
宿主-饮食-微生物组轴影响营养利用，但代谢机制尚不清晰。黑水虻（H. illucens）的肠道微生物群落受饮食、肠道区域和发育阶段强烈影响，但大多数研究仍为描述性，饮食基质、微生物动态与宿主代谢之间的机制关系仍不明确。幼虫可主动改变肠道和基质微生物群，取决于基质组成和密度。这些微生物群落通过特化酶活性降解复杂有机基质。宏基因组分析鉴定出与营养转化和幼虫性能相关的功能特征，但建立微生物组功能、宿主代谢与营养结果之间的直接联系仍是挑战。
**4.2. 通过精准喂养进行代谢工程**
富含omega-3的基质补充增加食用昆虫中有利PUFA的积累，而营养组成也影响生长性能和生物质质量。橄榄渣和前食品等替代基质进一步改变生长、抗氧化状态和生化组成，展示精准喂养策略的多样性。尽管这些方法有效改变生物质组成，但代谢机制（连接饮食输入、微生物组动态和营养同化）仍未完全理解。代谢工程框架（图3）阐明了饮食基质影响脂肪酸（FA）生物合成和脂质积累的主要途径，并强调肠道微生物群和分子调控对营养工程策略的贡献。
**4.3. 微生物组引导的生物质优化**
黑水虻（H. illucens）幼虫中鉴定出相对稳定的核心肠道微生物群落，与营养代谢和基质利用相关，提示特定微生物类群可能有助于优化幼虫性能。微生物群落动态直接影响生产效率和质量。微生物相互作用和代谢途径在调节营养同化和生物转化效率中起重要作用。微生物驱动的生物废物增值系统（整合昆虫和有益微生物）显示出可扩展和可持续生物质生产的潜力。微生物组调节还可能影响动物性能和肠道健康，例如，家蝇幼虫粉影响肉鸡的生长性能、代谢能、肠道健康和微生物群组成。
**4.4. 工程化功能性脂质与生物活性化合物**
脂质代谢受饮食基质强烈影响，允许通过营养策略调节脂肪酸（FA）谱和功能性脂质积累。比较研究显示不同食用昆虫物种间FA组成存在显著变异性，突显其代谢灵活性和营养潜力。除功能性脂质外，食用昆虫还含有抗菌肽、酚类化合物和其他生物活性代谢物，具有潜在健康促进作用。在黑水虻（H. illucens）中鉴定出新型抗菌肽基因，显示在生物技术和抗菌开发中的应用前景。然而，调控脂质生物合成、生物活性化合物积累和微生物组介导过程的代谢途径仍不完全了解，限制了预测性工程策略的发展。
**4.5. 基于系统的优化与预测建模**
基于系统的优化整合基因组、代谢和微生物组信息，以改善基质利用、生产效率和质量。这些方法为预测模型提供基础，支持工业规模生产和可持续生物转化。未来研究应整合组学技术、微生物组分析和计算建模，以开发预测框架，优化昆虫生产、营养质量和工业可扩展性。
**5. 精准喂养与生物过程工程**
**5.1. 精准喂养策略**
精准喂养通过靶向基质配方优化生长性能、营养组成和功能质量。饮食操作有效改变脂质代谢和脂肪酸（FA）组成，特别是当omega-3丰富成分加入昆虫饮食时。饲喂基质中的营养水平显著影响幼虫生长和生化组成。基质配方在决定黑水虻（H. illucens）的生长性能、营养积累和废物转化效率中起关键作用。鱼内脏和海藻混合物补充进一步改善FA谱，增加有利PUFA，而橄榄渣补充增强黄粉虫（T. molitor）的生长性能和营养质量。然而，大多数研究仍集中于组成结果，而非代谢和微生物组相关机制。物种、基质和养殖条件的差异限制研究间直接比较，未来需优先采用标准化实验协议和机制方法。
**5.2. 农业工业废物增值**
黑水虻（H. illucens）幼虫高效转化农业工业残渣为高价值生物质，支持循环生物经济策略，生产可持续饲料成分、脂质和生物燃料。多种农业工业基质（包括果蔬副产物）支持幼虫高效发育并产生营养丰富的生物质。优化基质组成（特别是蛋白质和碳水化合物水平）进一步改善废物转化效率和昆虫生产力。然而，基质组成变异性、微生物安全性和缺乏标准化饲养协议继续限制工业实施。
**5.3. 藻类生物质应用**
藻类生物质代表一种有前景的可持续基质，为食用昆虫生产提供可再生营养，同时支持循环生物经济策略。除改善昆虫营养外，藻类可整合入废物增值系统，提高资源效率并减少对传统饲料成分的依赖。使用食物废物和藻类基质的研究显示幼虫生长、营养转化和生物转化效率的改善。但工业实施仍受经济可行性、基质可用性以及大规模生产条件下微生物组介导反应知识有限的限制。
**5.4. 生物过程工程与工业可扩展性**
生物过程工程在改善食用昆虫生产的可持续性和工业可扩展性中起关键作用。近期技术进展聚焦于优化饲养系统、环境控制和加工效率，以提高生物质产量、基质转化和生产稳定性。然而，大规模实施仍受过程标准化、自动化、微生物安全性和经济可行性限制，而监管和操作变异性继续限制更广泛的工业采用。
**5.5. 循环生物经济整合**
食用昆虫通过将低价值有机基质转化为营养丰富的生物质，并以高资源利用效率，贡献于循环生物经济系统。加工技术、组学工具和高价值生物活性化合物回收的进展进一步强化其整合入可持续生产系统。然而，大规模实施仍受监管框架、基质安全性、经济可行性和生产标准化限制，阻碍了健壮且可预测的循环生产系统的发展。基质组成和代谢反应的差异继续限制工业系统的预测可扩展性。未来研究应优先考虑标准化方法、整合多组学分析、监管协调和工业验证，以实现可预测的生物质工程。
**6. 工程化昆虫生物质的工业与功能应用**
**6.1. 食品系统与功能性食品**
食用昆虫因其提供高质量蛋白质、脂质、维生素、矿物质和生物活性化合物且环境影响低于传统动物蛋白，而被日益认可为食品系统的可持续成分。此外，昆虫蛋白表现出重要的技术功能特性，如乳化能力、凝胶形成和水合能力，支持其整合入加工食品和功能性配方。加工技术（包括干燥、提取和发酵）影响营养质量、消化率、感官属性和产品保质期。感官接受度和消费者认知仍是影响整合的主要因素。尽管对昆虫基功能性食品的兴趣增长，但标准化、致敏性、消费者接受度和监管审批方面的挑战继续限制商业采用。
**6.2. 动物饲料应用**
食用昆虫因其高效营养转化、可适应的生化组成和较低环境影响，而被越来越多地整合入动物饲料系统。黑水虻（H. illucens）因其快速生物质生产和平衡的蛋白质与脂质组成而特别相关。昆虫衍生成分已显示可部分替代家禽、牲畜和水产饲料中的鱼粉和豆粕，同时维持饲料效率和动物性能。其生物活性化合物可能有助于肠道健康、代谢调控和整体营养质量。然而，基质依赖性组成变异和物种特异性代谢反应继续限制饲料标准化，且关于营养组成与微生物组介导机制及长期工业性能的证据仍有限。
**6.3. 营养保健品与药物潜力**
食用昆虫因其高含量的蛋白质、肽、脂质、维生素、矿物质和其他生物活性分子，而成为营养保健品和药物化合物的相关来源。这些生物活性可能与微生物组介导的代谢物产生、肽释放途径和脂质衍生信号分子有关。多种昆虫衍生物显示出抗氧化、抗菌、抗炎和免疫调节特性，支持其在功能性食品和健康产品中的应用。黑水虻（H. illucens）幼虫中鉴定并功能表征了抗菌肽基因，显示在药物和抗菌应用中的潜力。然而，关于安全性、致敏性、生物利用度和监管审批仍存在限制。大多数证据来自组成筛选和体外分析，而非机制研究或临床验证。
**6.4. 功能性成分与高价值生物分子**
食用昆虫作为功能性成分和高价值生物分子的来源，正被探索用于食品和生物技术应用。昆虫蛋白具有乳化能力、起泡性和水合特性等重要的技术功能特性。通过蛋白质消化产生的生物活性肽显示出抗氧化和抗炎活性，提示潜在的营养保健品应用。酶解已显示可改善昆虫蛋白的技术功能特性。然而，关于大规模提取、纯化效率和生物分子稳定性的研究仍有限。物种和加工方法的变异性继续影响产品一致性和工业适用性。
**6.5. 安全性、稳定性与质量控制**
安全性和质量控制是昆虫基产品工业发展的关键挑战。昆虫生产过程中的微生物动态显著影响产品安全性、保质期和加工质量。工业规模生产显示微生物群落在饲养和加工阶段发生显著变化，强调微生物监测系统的重要性。加工和配方策略也影响昆虫基食品的微生物质量。高通量测序分析显示市售加工食用昆虫中存在多样微生物群落，强调标准化卫生和质量控制程序的需求。尽管在受控条件下生产通常被认为是安全的，但致敏性、病原微生物、基质污染和长期食品安全仍存在不确定性。欧洲食品安全局（EFSA）强调了风险评估和标准化生产实践的必要性。未来研究需改善微生物安全性、稳定性、可追溯性和监管协调。
**7. 当前挑战与关键限制**
**7.1. 缺乏标准化**
缺乏标准化是影响食用昆虫生产系统发展的主要限制之一。研究间在昆虫物种、饲喂基质、饲养条件、加工技术和分析方法方面存在显著变异性，使比较和可重复性变得困难。这种变异性直接影响营养组成、微生物稳定性和产品功能特性。加工技术和生产系统在工业和研究间差异显著，缺乏标准化协议。尽管食用昆虫被日益认可，但缺乏协调的监管框架和质量控制程序继续限制工业实施。
**7.2. 物种特异性变异性**
物种特异性变异性是研究与应用的重大挑战。营养分配、生长性能、脂质谱和生物活性化合物积累在不同物种间差异显著，限制实验结果的推广。比较分析显示，食用昆虫与传统动物蛋白在蛋白质质量、FA组成和微量营养素含量方面存在显著差异。脂质谱在不同昆虫分类群间变化很大，反映强烈的物种依赖性代谢特征。大多数研究集中于少数商用物种（如黑水虻（H. illucens）和黄粉虫（T. molitor）），对其他物种的知识仍碎片化。
**7.3. 有限的机制理解**
尽管研究增多，但宿主-饮食-微生物组相互作用的机制理解仍有限。大多数研究显示肠道微生物群组成受饮食、肠道区域和发育阶段影响，但微生物动态与营养代谢、生长性能和生物转化效率之间的因果关系仍不明确。昆虫相关微生物在农业可持续性和代谢调控中的潜在重要性被强调，但功能角色仍不充分了解。基因组研究提供了代谢适应和废物生物转化途径的见解，但大多数证据是描述性和碎片化的，缺乏微生物组、代谢组和宿主生理数据的整合。
**7.4. 可重复性与可扩展性约束**
可重复性和可扩展性是工业实施的重大挑战。基质、饲养条件、环境参数和加工技术的变异性常导致营养同化和生物转化效率不一致，限制研究间和生产系统间的可重复性。生命周期评估显示黑水虻（H. illucens）生物质生产的可持续性潜力，但大规模实施仍面临操作和经济限制。食用昆虫养殖系统在不同地区和规模间差异显著，尤其是在新兴市场，基础设施、技术专长和监管支持有限。消费者接受度、市场开发和工业一致性继续影响商业化潜力。
**7.5. 监管与伦理挑战**
监管和伦理挑战是食用昆虫大规模商业化的主要障碍。各国法规差异显著，标准化指导方针（涉及生产、加工、标签和安全评估）仍有限。欧洲食品安全局（EFSA）强调了关注致敏性、微生物污染、基质安全性和化学危害。实验数据显示市售食用昆虫和加工产品中存在显著微生物变异性。消费者感知和伦理接受度是市场扩展的额外限制。文化态度、食物新恐惧症以及对安全和加工的担忧仍是障碍。未来需优先考虑协调的监管框架、标准化安全协议、透明标签和消费者教育。
**8. 未来展望与新兴工程方法**
**8.1. 预测性营养工程**
预测性营养工程通过整合微生物组动态、饮食调节和加工技术，成为优化食用昆虫生产的有前景策略。昆虫相关微生物群在调节生理、代谢和营养利用中起核心作用，支持微生物组引导生产方法的发展。昆虫衍生的生物活性化合物（如几丁质衍生的益生元和生物活性肽）可能有助于肠道健康调节和营养保健品开发。然而，预测性营养工程仍受机制理解不足和缺乏整合计算模型（连接微生物组组成、代谢途径和生产结果）的限制。
**8.2. 人工智能辅助精准喂养**
人工智能辅助精准喂养通过数据驱动营养和代谢管理，优化食用昆虫生产系统。基因组学进展提供了理解营养利用、代谢适应和废物生物转化途径的宝贵数据集，为预测性喂养模型和自动化生产优化创造机会。新近宏转录组学揭示黑水虻（H. illucens）幼虫肠道微生物组中关键的木质纤维素酶和功能微生物途径。这些组学信息可支持基于AI的策略，预测不同饲养条件下的基质性能、微生物组反应和营养转化效率。然而，当前AI应用因缺乏标准化数据集和微生物组、代谢与生产参数的有限整合而受限。
**8.3. 合成微生物组与微生物组工程**
合成微生物组和微生物组工程是改善营养转化、代谢效率和健康稳定性的创新方法。昆虫肠道微生物群受环境条件、宿主生理和饮食基质动态调控，显示了昆虫-微生物互作的生态复杂性。核心微生物类群已在黑水虻（H. illucens）幼虫中鉴定，表明存在与营养代谢和基质降解相关的相对稳定微生物组结构。这些发现支持设计靶向微生物联合体以改善工业昆虫生产系统的可能性。然而，关于功能微生物互作和宿主调控机制的知识仍有限。
**8.4. 代谢组学、多组学与系统生物学**
代谢组学和多组学方法日益推进对食用昆虫系统中复杂宿主-饮食-微生物组相互作用的理解。整合肠道微生物组分析与转录谱的研究显示，饮食基质显著影响微生物群落和基因表达模式。基因组研究揭示了与废物生物降解、营养代谢和生理调控相关的基因。微生物组相关代谢功能增强食物废物生物降解效率，功能细菌与黑水虻（H. illucens）幼虫联合进一步改善生物废物转化为蛋白质和肥料。然而，代谢组学、转录组学、微生物组学和生理数据的整合在研究仍有限，当前研究多为碎片化且缺乏标准化分析框架。
**8.5. 可编程昆虫生物工厂**
可编程昆虫生物工厂作为将有机废物转化为高价值蛋白质、脂质和生物活性化合物的有前景系统而出现。黑水虻（H. illucens）因高生物转化效率和对多样废物基质的适应性而特别相关。幼虫可高效降解复杂有机材料，支持可持续循环生物经济应用。除生物质生产外，食用昆虫是具营养保健品和工业应用潜力的生物活性化合物来源。然而，当前昆虫生物工厂系统仍多为经验性和缺乏标准化，在代谢调控、微生物组控制、可扩展性和生物安全性方面存在重要限制。
**8.6. 智能昆虫养殖与自动化生物加工**
智能昆虫养殖和自动化生物加工被视为提高效率、可持续性和可扩展性的关键。近期技术进展集中于自动化、环境监测和优化生物质转化，以支持工业规模生产。食用昆虫养殖作为可持续企业正在快速扩张，特别是在新兴地区，昆虫可能有助于粮食安全、废物增值和循环生物经济策略。生命周期评估显示黑水虻（H. illucens）生物质生产可减少环境影响。然而，过程标准化、自动化成本、操作可重复性和生物安全控制仍存在重要限制，当前系统高度依赖可变基质和环境条件。
**9. 结论**
食用昆虫日益被认可为具有显著潜力的先进生物平台，用于可持续食品生产、废物增值和循环生物经济系统。当前研究表明，饮食组成、肠道微生物群和代谢调控强烈影响营养转化、脂质代谢、生长性能和生物活性化合物积累。然而，尽管取得显著进展，主要限制仍阻碍从实验系统向可扩展工业生物过程的过渡。当前研究多为描述性，宿主-饮食-微生物组相互作用的机制理解仍不完整。缺乏标准化饲养协议、预测模型、自动化加工系统和协调监管框架继续限制可重复性、生物安全性和工业可扩展性。未来食用昆虫生物技术的发展需更强整合代谢工程、微生物组工程、精准喂养、系统生物学和智能生物过程工程。人工智能、多组学和自动化生物加工的整合将促进可编程昆虫生物工厂的发展。因此，食用昆虫不仅应被视为额外蛋白源，还应被视为具有下一代可持续生物制造和工业生物技术潜力的可工程化生物系统。
