欧洲山毛榉种源春季物候和衰老的热量需求

《Forests》：Thermal Requirements of Spring Phenology and Senescence in European Beech Provenances

　　

热力驱动是叶片物候最重要的驱动因子之一，可用于确定物种的物候需求。基于此，本研究旨在量化热量状况并确定其如何解释欧洲山毛榉（European beech）春季物候和衰老的变异。为实现这一目标，研究人员分析了在罗马尼亚喀尔巴阡地区（Carpathian region）建立的一个同质园试验（common garden experiment）中测试的44个种源（provenances），该试验属于国际山毛榉种源试验第四系列。利用生长度日（growing degree days, GDD）和衰老度日（senescence degree days, SDD）、前14天累积降水量（cumulative precipitation over the previous 14 days, PP_14）以及光合有效辐射（photosynthetically active radiation, PAR）作为气候因子，研究人员对春季叶片物候和衰老、种源的热量阈值以及生长季长度（length of the growing season）进行了建模。研究人员发现，热力驱动是种源物候的主要驱动因子，但其他气候参数也显著影响这些过程。种源间观察到显著变异，但种源效应弱于年份或重复效应，表明环境条件对叶片物候动态的影响更强。对比增温与降温需求的识别表明，在种源选择或辅助迁移（assisted migration）实践中，热量需求与生长表现同等重要。

**论文解读：欧洲山毛榉种源春季物候和衰老的热量需求**

**研究背景、问题与研究目的**

欧洲山毛榉（*Fagus sylvatica* L.）是欧洲重要的森林树种，其分布与生长受气候条件强烈影响。物候（phenology），即植物生命周期中关键事件（如萌芽、叶片衰老）的时间，是决定物种分布范围和适应潜力的核心因素。气温被广泛认为是调控物候的主要环境因子，但热力累积（thermal forcing）而非瞬时温度才是驱动春季物候和衰老进程的关键。此外，其他微气候因子如光照（光合有效辐射，PAR）和水分（降水量）也参与调节物候动态。随着全球变暖加剧，欧洲山毛榉被认为对干旱敏感，预计未来分布区将缩减。因此，评估不同种源（populations/populations）的物候变异及其热量需求，对于理解局部适应（local adaptation）和指导辅助迁移（assisted migration）策略至关重要。

当前研究存在以下问题：尽管已有研究表明山毛榉种源间存在物候差异，但年际气候条件的影响往往超过种源遗传效应；此外，在种源试验中，综合热力累积、降水和辐射等多因子量化物候热量需求的研究仍相对缺乏。为此，本研究利用罗马尼亚喀尔巴阡地区Sacele种源试验点（属于国际山毛榉种源试验第四系列）的44个种源，旨在量化热量需求对春季物候和衰老的驱动作用，并评估累积热力、降水和光合有效辐射能否可靠预测物候事件的发生。

**主要技术方法**

本研究采用同质园试验设计，在罗马尼亚喀尔巴阡地区Sacele试验点（海拔873米）对44个欧洲山毛榉种源进行了为期三年（2022–2024年）的物候观测。物候观测依据国际山毛榉试验标准方法，春季物候记录7个阶段（从芽膨大到叶片完全展开），衰老记录5个阶段（从全绿到冬季休眠）。气候数据来自试验点附近的气象站，包括日均气温、最小/最高气温、日累积光合有效辐射（PAR）和日降水量。关键气候指标包括：春季物候的生长度日（GDD，以5°C为基准温度）、衰老的衰老度日（SDD，经验选定15°C为基准）、前14天累积降水量（PP_14）和日PAR。采用广义线性混合模型（GLMMs）分别建模春季物候和衰老的时间（以年积日DOY表示），其中GDD/SDD通过样条函数拟合非线性效应，PP_14和PAR为线性固定效应，年份为随机效应。同时，对每个种源累积GDD/SDD建模，以估算种源热量需求差异，并计算生长季长度（春季萌芽至50%叶片变黄的天数）。

**研究结果**

**3.1 春季物候**

**3.1.1 春季物候阶段的差异**
克鲁斯卡尔-沃利斯检验显示，所有物候阶段在年份间差异极显著（p<0.0001），重复间在芽膨大（class 2）、芽开放（class 3）及最后阶段（class 6、7）有显著差异，而中间阶段（class 4、5）无显著差异。种源效应仅在class 3（芽开放，即生长季起始）达到显著（p<0.01），表明遗传分化主要影响春季物候的关键转换点。同一种源内树间变异不显著，说明种源内物候一致性较高。

**3.1.2 气候因子对春季物候的影响**
GLMM模型表明，累积GDD是春季物候的最主要驱动因子，呈现高度显著的非线性效应（p<0.001）。此外，PP_14和PAR也显著改善模型预测。固定效应解释80%变异（R²m = 0.80），加入年份随机效应后解释率升至94%（R²c = 0.94），表明年际气候条件差异对春季物候有重要影响。非线性响应曲线显示，在累积GDD较低范围（0–100）内，物候进程随热力累积快速推进；在100–200 GDD区间曲线趋于平缓。各物候阶段的中位GDD从class 1的15逐步升至class 7的264，各阶段间差异显著。芽开放（class 3）发生在中位累积GDD约68时，对应年积日117（4月27日）。

**3.1.3 种源春季物候的热量需求**
种源间芽开放所需累积GDD存在显著差异，范围从57到94 GDD，表明种源间遗传分化明显。最早的是德国种源104（57 GDD），最晚的是法国种源15（94 GDD）。罗马尼亚种源147和151热需求较低（接近60–70 GDD）。种源效应弱于年份效应，说明年际气候条件比遗传因素对春季物候影响更大。未发现种源热需求与其地理起源（经度、纬度、海拔）间的一致关系。

**3.2 衰老**

**3.2.1 衰老阶段的差异**
年份对所有衰老阶段均有极显著影响（p<0.0001）。重复间在所有阶段差异显著，但早期阶段（class 1–4）差异更强。种源效应在前四个阶段（从全绿到50%叶片变黄）极为显著（p<0.0001），但在最终阶段（冬季休眠，class 5）无显著差异，表明种源在达到完全休眠时响应趋同。

**3.2.2 气候因子对衰老的影响**
GLMM模型表明，累积SDD是衰老的主要驱动因子，去除SDD后边际R²下降最大。PP_14增加延迟衰老，PAR增加促进衰老进程。固定效应解释93%变异（R²m = 0.93），加入年份随机效应后仅增至96%（R²c = 0.96），表明衰老受年际变异影响较小，气候控制更强。非线性响应曲线显示，在初期（约DOY 240–280）衰老对SDD积累敏感，后期斜率趋缓。各阶段中位SDD从class 1的5升至class 5的413，其中class 2到class 3（50%叶片变黄）增幅最大（+107 SDD）。50%叶片变黄的中位SDD为159，对应年积日285（10月12日）。

**3.2.3 种源衰老的热量需求**
种源间达成50%叶片变黄所需累积SDD范围107–182，最晚种源所需热量比最早多约70%。最早的是德国种源104（107 SDD），最晚的为德国种源99、72、69（>180 SDD）。罗马尼亚种源151和147需149–154 SDD，属于中间偏早群体。年份效应相对较小，表明遗传分化在衰老热量需求中起重要作用。

**3.3 生长季长度**
平均生长季长度为162天。种源间差异显著，最长的德国种源69和99（比均值长8天以上），最短的法国种源15（比均值短3天）。罗马尼亚种源147和151生长季较长（约比均值长6天），接近最长群体。生长季长度差异主要源于春季萌芽和秋季衰老时间的组合差异。

**讨论与结论**

**讨论部分总结**
温度（通过GDD/SDD）是调控春季物候和衰老的主导因子，但降水（PP_14）和光合有效辐射（PAR）也显著影响物候进程，表明物候是温度、水分和光照条件共同作用的结果。春季物候对年际气候变异更敏感（R²c比R²m提高14%），而衰老则更紧密耦合于热力累积，年际影响较小（仅提高3%）。种源间存在显著遗传分化，但种源效应弱于年份或重复，说明环境条件（尤其是微环境）的影响超过遗传因素。这一结果与Schueler和Liesebach (2009) 以及Müller等 (2023) 的发现一致。最早萌芽的种源（如德国104、捷克111、斯洛伐克124）来自中欧较高海拔，最晚的法国种源15来自低海拔，体现了海洋性气候的影响。衰老方面，德国104和波兰114最早进入衰老，而德国99、72、69最晚。罗马尼亚种源147和151在春季较早萌芽，却未较早衰老，因此生长季较长，可能反映了对喀尔巴阡环境的长适应。生长季长度与生长表现正相关，最长的种源（德国69、99）在Sacele试验中生长性能最佳。

**研究结论翻译**
虽然热力累积是影响欧洲山毛榉春季和秋季叶片物候的主要因素，但降水和光合有效辐射也发挥了显著作用。这表明热力累积是预测欧洲山毛榉春秋两季物候的可靠指标，但物候进程是温度、水分和光照条件相互作用的结果。种源间观察到的差异表明欧洲山毛榉物候调控存在遗传效应。尽管其他因素影响更强，但测试种源对春季物候和衰老显示出不同的热量需求，导致生长季长度差异和对试验点条件的独特适应响应。早期和晚期萌芽种源的识别，以及衰老降温需求的对比，表明转移的种源可能面临不同程度的晚春和早秋霜冻风险。因此，在种源选择或辅助迁移实践中，叶片物候和热量需求与生长表现同等重要。