用于栖息地与生物多样性评估的卫星图像纹理

《Biological Conservation》：Satellite image texture for habitat and biodiversity assessments

　　摘要：对大规模景观特征进行量化分析对于生物多样性监测与保护至关重要。遥感图像的纹理特性能够反映景观异质性及植被结构，而这些正是决定生物多样性格局的关键因素。然而，由于存在大量指标、难以解读这些指标所反映的景观特征，以及方法选择带来的敏感性等问题，其在生态学中的应用一直受到限制。本文首次对不同生物群落中的图像纹理分析方法进行了综合研究，旨在探讨关键参数如何影响指标表现及生态学解读。我们重点研究方法选择如何影响不同景观类型的纹理指标，而非直接分析其与生物多样性观测数据之间的关系。研究目的是评估图像纹理在多种生物群落中的应用价值，分析方法选择如何影响纹理指标及其解读，并为生态学与保护工作提供实用指导。我们分析了12种代表全球不同生物群落的景观以及典型景观，以展示参数选择如何影响纹理结果及解读。均匀度和熵值能够提供互补且冗余度低的稳定信息，而相关性则更容易受移动窗口大小、空间分辨率及图像采集时间的影响。纹理指标对图像量化具有较强稳定性，但空间分辨率和采集时间会显著影响纹理结果。我们建议使用植被指数而非单一光谱波段，选择1至3个互不相关的纹理指标，保持图像采集与处理参数的一致性，并根据研究需求调整移动窗口大小与空间分辨率。图像采集时间也应与研究目标相契合。这些建议为设计稳健、一致且具有生态学意义的图像纹理分析提供了实用流程。

引言：了解决定物种多样性格局的环境因素与景观特征，对于制定有效的管理策略至关重要。此外，应对全球生物多样性丧失这一紧迫问题，需要可靠的手段来量化那些决定大范围区域生物多样性格局的关键景观特征（Nagendra等人，2013）。卫星遥感技术的进步以及空间分辨率更高、数量更丰富的空间数据，为近乎实时地测量地球表面特征提供了独特机会（Rocchini等人，2016；Hansen等人，2021），这类技术越来越多地被用于保护工作中，以绘制和量化影响生物多样性格局的景观特征（Pettorelli等人，2016；Wang和Gamon，2019）。环境异质性是决定生物多样性的重要因素（Stein等人，2014；Schwantes等人，2018）。环境异质性较高的景观能为物种提供更广阔的生存空间和躲避极端环境的避难所，从而促进物种多样性增加（Tews等人，2004；Brady等人，2011）。近期利用无人机获取的影像开展的研究表明，精细尺度的遥感技术有助于捕捉半干旱草原地区的垂直植被结构与空间异质性，为了解不同放牧制度下北方鹌鹑（Colinus virginianus）等物种的栖息地适宜性提供了有力依据（Avila-Sanchez等人，2024）。同样，针对南德克萨斯州豹猫（Leopardus pardalis）等珍稀敏感物种的研究也表明，大面积、连片且破碎化程度低的林地对物种栖息地利用具有重要影响，而景观指标可有效识别理想栖息地的空间特征（Lombardi等人，2020）。这些研究共同凸显了从精细尺度的无人机影像到基于卫星影像的景观指标，各类遥感措施在多尺度上评估植被结构、栖息地配置及生物多样性格局方面的价值。在众多利用卫星影像测量环境异质性的方法中，卫星图像纹理分析尤为有效，因为它能够持续覆盖广阔空间范围，全面反映包括植被结构、冠层复杂度、斑块分布及组成多样性在内的多种异质性特征（Hepinstall和Sader，1997；Franklin等人，2001；Wood等人，2012；Campos等人，2018；Farwell等人，2021）。图像纹理指的是图像中像素值的空间变化与排列方式，能够为景观结构与异质性提供定量信息（Haralick等人，1973；Hall-Beyer，2017）。相比单纯的谱指数，纹理指标能提供更具生态学意义的分析信息，已被成功应用于评估特定物种的栖息地适宜性、区分演替阶段，以及模拟多个分类群和生物群落中的物种丰富度与多样性（St-Louis等人，2009；Wood等人，2013；Sugai等人，2019；Estes等人，2008）。尽管具备如此大的应用潜力，但图像纹理分析在生态学与保护领域的实际应用仍然十分有限。很少有研究将纹理分析纳入大规模生物多样性或栖息地模型中，大多数应用仅限于单个生物群落或单一分类群。此外，目前还缺乏针对全球主要生物群落的系统化评估，也没有统一的分析框架，因此无法确定哪些纹理指标、空间分辨率、移动窗口大小或其他参数选择最适用于生态学研究（Hall-Beyer，2017；Warner，2011）。这一知识缺口限制了人们在大尺度上将纹理分析作为栖息地制图、生物多样性评估及保护规划工具的广泛应用。图像纹理能够量化图像像素值的变化与空间分布，有效捕捉底层特征的格局与结构（Haralick等人，1973）。图像纹理分析广泛应用于医学成像、面部识别系统以及提升图像分类精度领域，在生物多样性及栖息地相关的生态学研究中也已得到验证（如St-Louis等人，2009；Wood等人，2013；Ozdemir等人，2018；Farwell等人，2020）。卫星图像纹理能够有效反映植被异质性的多个方面，包括森林演替阶段（Jakubauskas和Price，1997；Franklin等人，2001）、森林结构（Silveira等人，2023a）、草地管理方式与植物入侵现象（Guo，2004；Dronova等人，2017）、湿地植物多样性（Taddeo等人，2021），以及不同类型栖息地中植被的结构与组成异质性（Wood等人，2012；Campos等人，2018；Farwell等人，2021；Schulz等人，2024）。因此，图像纹理能够有效预测哺乳动物（Regolin等人，2020）、鸟类（St-Louis等人，2009；Wood等人，2013）以及无尾两栖类（Sugai等人，2019）的物种丰富度与多样性格局。同样，纹理分析也能用于评估特定物种的栖息地适宜性，比如山邦戈羚羊（Tragelaphus euryceros isaaci；Estes等人，2008）、大美洲鸵（Rhea americana；Bellis等人，2008）、 viscacha鼠（Octomys mimax；Campos等人，2015）以及美洲貂（Martes americana；Smith等人，2022）。然而，选择与解读图像纹理指标的复杂性，加之缺乏统一的图像纹理计算标准，导致该技术在生物多样性及栖息地研究中的应用十分有限。鉴于分析过程中需要做出诸多与研究问题相关的决策，要制定统一的图像纹理应用规则十分困难（Hall-Beyer，2017）。例如，可供选择的纹理指标就有20多种，分析前还需设定多个参数，不同的决策会导致截然不同的分析结果（Warner，2011）。虽然已有部分研究证明了纹理分析在特定生物群落或分类群中的生态学价值，比如森林（如Franklin等人，2001）、稀树草原（如Oldeland等人，2010）、农业景观（如Akar和Gungor，2015）以及潘帕斯草原（Bellis等人，2008），但目前尚无研究系统比较不同生物群落中的纹理特征，同时分析影响纹理解读的关键决策因素。有一些研究（如Tuanmu和Jetz，2015）提供了全球异质性数据集，但并未系统分析不同生物群落中各纹理指标的表现差异。这一缺陷限制了纹理分析在大规模生态学与保护模型中的应用。需要强调的是，我们并非要寻找普遍最优的纹理指标或参数设置。最合适的纹理指标、移动窗口大小、空间分辨率、输入数据层以及图像采集时间，都取决于具体的生态学研究问题、景观特征以及研究关注的分类群或过程。例如，结构复杂的森林可能与相对均匀的草原，或者领地面积较小的物种与领地面积较大的物种，适用不同的参数设置。因此，我们的目标是分析方法选择如何影响不同生物群落与景观条件下的纹理测量结果，为研究人员在设计基于纹理的生态学研究时提供依据，帮助他们做出符合具体情境的明智决策。我们的目标是通过分析不同生物群落中各种纹理指标所能有效反映的景观特征，以及探讨计算纹理时的关键决策依据，提升图像纹理分析在生态学与保护领域的应用价值。为此，我们以全球不同生物群落与栖息地类型的实际案例为依据，分析了进行图像纹理分析时需考虑的关键问题。我们的目的并非直接分析图像纹理与生物多样性观测数据之间的关系，而是研究关键方法决策如何影响不同景观类型的纹理指标。我们通过量化计算纹理指标过程中的关键决策对分析结果的影响来实现这一目标，这些决策包括：（1）纹理指标的选择；（2）移动窗口大小；（3）空间分辨率；（4）图像量化处理；（5）输入数据层；（6）图像采集时间。最后，我们提出了若干通用建议，为在栖息地与生物多样性研究中应用图像纹理分析时的决策提供指导。通过综合分析不同生物群落、参数组合及生态背景下的纹理分析性能，本研究首次对如何标准化图像纹理分析、并有效将其作为工具用于绘制栖息地异质性图谱及支持大范围区域的生物多样性评估进行了全面评估。

研究区域：我们选择了12种代表主要陆地生物群落的景观（Olson等人，2001），这些景观涵盖了多种栖息地类型与景观格局（图1；表1）。我们未将红树林以及淹水草原/稀树草原（如大沼泽地、奥卡万戈三角洲）纳入研究范围，因为这些生物群落经常被水淹没，而我们的研究重点在于植被覆盖为主的景观，水淹现象不会对其纹理特征产生明显影响。我们选取了30×30公里的景观区域，以便更清晰地展现不同纹理指标之间的差异。

研究结果：我们研究了六项分析决策如何影响全球不同生物群落中的图像纹理输出。研究结果显示，许多纹理指标之间存在较强的相关性，同时也揭示出它们对空间分辨率与图像采集时间的敏感性。相比之下，移动窗口大小与量化等级产生的纹理模式相对稳定，而输入图像则决定了能够捕捉到植被异质性的哪些方面。下文我们将分别总结各项参数的研究结果。

讨论：图像纹理分析在生态学与保护研究领域具有巨大潜力，因为它能够反映栖息地异质性及景观格局的多个方面（Wood等人，2012；Farwell等人，2021）。保护政策往往侧重于栖息地的数量，但纹理分析还能体现栖息地内部的异质性及空间结构，这为保护和提升栖息地质量与复杂性、进而维持高物种多样性提供了可能（如Regolin等人，2020；Carroll）。

实用建议与局限性：总体而言，我们的研究结果表明，合理的参数选择能够最大程度提升图像纹理的生态学应用价值，使其更有效地揭示不同生物群落之间的生物多样性与栖息地关系。基于这些研究结果，我们提出了选择纹理分析参数的建议，同时为在栖息地与生物多样性研究中实际应用图像纹理分析提供了操作指南（图15）。在可能的情况下，我们建议报告这六项参数的选择情况。

局限性：尽管图像纹理分析具有诸多优势，但也存在一些局限性。纹理指标本质上具有尺度依赖性，窗口大小、空间分辨率及分析范围都可能对分析结果产生显著影响，而且不存在一种配置能在所有景观类型或所有生态学研究中都达到最佳效果（Wu等人，2002；Hall-Beyer，2017；Silveira等人，2023b）。纹理分析虽能反映结构上的异质性，但无法直接测量物种组成或功能特征，因此分析结果应被视为一种间接信息。

CRediT作者贡献说明：Eduarda M.O. Silveira：写作——审稿与编辑，写作——初稿撰写，概念构思。Laura S. Farwell：写作——审稿与编辑，概念构思。Anna M. Pidgeon：写作——审稿与编辑，项目管理，资金筹集。Volker C. Radeloff：写作——审稿与编辑，项目管理，资金筹集，概念构思。

利益冲突声明：作者声明不存在任何可能影响本文研究结果的已知财务利益或个人关系。

致谢：我们衷心感谢美国地质调查局（USGS）Landsat科学团队（资助编号140G0118C0009）以及NASA的生物多样性与生态保护计划（资助编号80NSSC21K1348）对本研究提供的支持。

Eduarda M.O. Silveira|Laura S. Farwell|Anna M. Pidgeon|Volker C. Radeloff
威斯康星大学麦迪逊分校森林与野生动物生态学系SILVIS实验室，美国威斯康星州麦迪逊市林登大道1630号，邮编53706