多千年生态韧性与干扰：东喀尔巴阡山脉原始山毛榉林

《Biological Conservation》：Multi-millennial ecological resilience and disturbances of an old-growth beech forest in the Eastern Carpathians

　　

关于气候变化和日益增加的干扰对陆地生态系统影响的不确定性日益增加，凸显了评估其韧性的必要性。原始森林（old-growth forests）尤其容易受到这些变化的影响。本研究采用多指标方法（multiproxy approach），整合花粉分析（pollen analysis）、宏炭屑通量（macro-charcoal influx）、真菌孢子（fungal spores）和生物标志物（biomarkers），探讨了东喀尔巴阡山脉（Eastern Carpathians）一片原始山毛榉林在过去2700年的动态变化和生态韧性。研究重点在于植被如何响应干扰（火灾、真菌爆发和人类相关活动）及其对这些变化的反应。来自Morské oko湖的沉积记录显示，在低干扰制度下，存在一个以山毛榉（beech）为主的稳定森林群落，其特征是火灾和真菌爆发。然而，大约1150校准年距今（cal yr BP）时，宏炭屑通量和粪生真菌孢子（coprophilous fungi spores）表明人类影响增加，引入了放牧和火灾实践，使森林组成转向耐胁迫和喜光物种，如桦树（birch）和榛树（hazel）。尽管森林表现出韧性并在干扰减少后部分恢复，但现代压力，如气候变化、火灾和长期人为影响，进一步改变了该群落的物种组成。这些发现强调了原始森林在低至中度干扰下具有高生态韧性，同时也表明其对加剧的人类活动、火灾和气候变化具有敏感性。本研究突出了保护策略的重要性，这些策略应减轻人类压力，并优先恢复晚演替物种（late-successional species），如山毛榉。这项长期生态分析的结果为管理和保护这些生态系统以应对全球环境变化提供了方向。

**研究背景、问题与意义**
全球气候变化和日益频繁的干扰对陆地生态系统的影响充满不确定性，亟需评估其生态韧性（ecological resilience，生态系统吸收干扰并维持结构和功能状态的能力）。原始森林（old-growth forests）作为生物多样性避难所和全球碳汇，尤其脆弱，但长期高分辨率研究匮乏，难以理解其演替模式、对干扰及人类活动的响应。为此，研究人员对东喀尔巴阡山脉（Eastern Carpathians）一片原始山毛榉林（dominated by *Fagus sylvatica*）开展了多指标研究，旨在解答：植被如何响应干扰与气候变化？森林是否具有韧性？人类影响是否改变了其晚演替状态？该研究发表于《Biological Conservation》。

**研究结论**：在低干扰制度（火灾、真菌爆发）下，森林表现出高生态韧性，呈稳定山毛榉主导群落；但约1150校准年距今（cal yr BP）后，人类放牧与火灾加剧，导致物种转向耐胁迫和喜光类群（如桦木、榛子）；尽管后期有部分恢复，现代压力（气候变暖、火灾、人类活动）进一步加速了群落转变，凸显了保护策略需减轻人为压力并优先恢复山毛榉等晚演替物种。

**关键技术方法**（不超过250字）
研究人员从斯洛伐克东喀尔巴阡山脉的Morské oko湖（水深23 m和21.9 m）获取沉积岩芯（共906 cm复合剖面），采用多指标方法：花粉分析重建植被动态；宏炭屑通量（>150 μm）推断局部火灾；真菌孢子（如*Kretzschmaria deusta*和粪生真菌）指示真菌爆发与放牧活动；生物标志物（branched glycerol dialkyl glycerol tetraethers，brGDGTs）重建月平均温度（months above freezing, MAF），长链正构烷烃（n-alkanes）的δ²H值反映环境湿度。年代框架基于²¹⁰Pb和¹⁴C定年，采用贝叶斯模型（rbacon）建立。统计分析包括去趋势对应分析（DCA）、冗余分析（RDA）及交叉相关分析。

**研究结果**
**3.1 年代学（Chronology）**：通过放射性碳和铅-210定年建立年龄-深度模型，显示沉积物覆盖约2700年，平均沉积速率0.3 cm/yr，底部粗粒沉积由滑坡事件形成，未纳入模型。
**3.2 植被（Vegetation）**：花粉分析识别出7个显著花粉带（PZ1–PZ7）。早期（2720–1150 cal yr BP）山毛榉主导，花粉百分比最高达81%；1150 cal yr BP后，山毛榉下降，伴随鹅耳枥（*Carpinus*）、栎树（*Quercus*）、榛子（*Corylus*）、桦木（*Betula*）增加；现代样品中山毛榉降至约30%，人为指示花粉和草本植物显著上升。
**3.3 火灾信号（Fire signal）**：宏炭屑通量（CHAR）在早期（2720–2580 cal yr BP）呈高波动，平均1 # cm^?2 yr^?1；中期（2580–1150 cal yr BP）最低（平均0.47）；后期（1150–530 cal yr BP）持续升高（平均0.62）；最近500年再次增加（平均0.66），与人类活动一致。
**3.4 统计分析（Statistical analysis）**
**3.4.1 排序分析（Ordination analysis）**：DCA第一轴（DCA1）长度1.04，表明群落组成变化约26%。RDA解释总变异的40.2%，其中放牧（p=0.001）和湿度（p=0.044）为显著变量；放牧与第一轴正相关，湿度与第二轴正相关，山毛榉与湿度正相关。
**3.4.2 时间序列分析（Time-series analyses）**：交叉相关分析显示，放牧与火灾（CHAR）在时间滞后?4（约56年）时正相关最强（0.36）；人类活动与真菌爆发（*K. deusta*）在滞后1时正相关（0.41）。山毛榉与放牧在负滞后呈显著负相关，随后转为正相关（约420年后）；桦木、栎树与放牧和火灾均呈正相关；鹅耳枥与火灾正相关更强。

**讨论与结论总结**
讨论部分指出，稳定冷湿气候和低干扰制度（火灾、真菌爆发）有利于山毛榉主导；但约1150 cal yr BP后，人类放牧与火灾开垦导致更大、更持久的林冠间隙，促进耐胁迫和喜光物种，降低了生态韧性。尽管放牧停止后植被有恢复趋势，但长期遗留效应使群落无法完全回到原状态，需要更高韧性。现代压力（升温、干旱、火灾、入侵物种）进一步加速转变，使原始山毛榉林处于脆弱保护状态。

**研究结论（翻译自5. Conclusions）**：基于花粉、孢子、宏炭屑和生物标志物的多指标分析，本研究详细揭示了喀尔巴阡山脉原始山毛榉林的干扰制度、植被动态和生态韧性能力。在低干扰制度下（由真菌爆发和火灾调控，促进小林冠间隙），加上有利且稳定的冷湿气候，山毛榉（*Fagus sylvatica*）扩展并主导森林。然而，通过放牧和火灾反复的人类影响加剧，促进了耐胁迫和喜光类群，并与更大、更持久的林冠开放相关。花粉数据表明，自湖泊形成（约2800 cal yr BP）以来人类已存在，但直到约1150 cal yr BP，更强烈的牧业活动才显著影响群落生态韧性，使其偏离长期组成状态。尽管畜牧实践在300年前已停止，过去土地利用的遗产仍影响当前森林物种组成。即使植被群落试图恢复至干扰前状态，转变必须克服更高阻力，需要更高韧性。最后，不断增加的压力因素，包括人类活动、升温、干旱期和火灾，加速了向更混合、耐胁迫植被类群的转变，使成熟原始山毛榉林处于脆弱保护状态。建议采取管理措施，最小化人类影响，并促进山毛榉在小林冠间隙下的再生，以增强该原始森林的韧性能力。