热力学约束作为神经效率与认知架构的组织原则

《BioSystems》：Thermodynamic Constraints as Organizing Principles of Neural Efficiency and Cognitive Architecture

　　

摘要

在持续且严峻的代谢限制条件下，生物神经系统仍能维持适应性认知功能。本文构建了一个多尺度热力学框架，将这些限制视为决定神经效率与认知架构的组织原则，从而解决了以往研究中的四个缺陷。首先，我摒弃了广为采用的“每个突触2比特”这一惯例，转而采用基于下游神经元放电的伯努利统计模型的概率模型，由此得出的效率比约为兰道尔极限的3.4×10⁶倍，这一数值更具实证支撑性。其次，通过明确的多尺度关联机制，弥合了单个突触的ATP消耗与大脑整体20瓦特能量预算之间的量化差距。第三，稀疏编码、预测处理以及跨频率耦合被看作是单一代谢优化函数的全拉格朗日解，而非仅仅被认为符合能量原理。第四，针对Intel Loihi 2、BrainScaleS-2和SpiNNaker2等神经形态系统的效率比较进行了更新与标准化，采用了每比特能量这一指标，并进一步将研究扩展到两种计算在内存中架构——Karakiewicz等人（2012年）提出的电荷循环阵列处理器以及Wan等人（2022年）开发的基于RRAM的NeuRRAM芯片——这两种架构的效率均接近或超过生物突触的效率水平。每种编码策略都能产生可验证的、具有明确量化标准的预测结果，这些预测也可通过对比实验和发展生物学证据加以检验。该框架将代谢压力视为影响神经计算演化的核心选择力量，而非神经科学之外的工程细节。

引言

神经计算所依赖的物理过程会消耗能量并产生熵。这一热力学事实并非神经科学之外的工程细节，而是贯穿不同生物类群与不同演化尺度、塑造神经系统发展的核心约束条件（Laughlin & Sejnowski, 2003; Niven & Laughlin, 2008）。关于神经编码的信息论研究也有着悠久的历史。Barlow（1961年）提出，感觉神经元的结构旨在降低神经表征中的冗余度；Laughlin（1981年）证明，果蝇的光感受器能够实现近乎最优的对比度编码，从而高效传递信息；后续研究则表明，哺乳动物的感觉皮层会使用稀疏且互不相关的表征方式来呈现自然场景，以此最小化活跃神经元的代谢负担（Olshausen & Field, 1996; Simoncelli & Olshausen, 2001; Chalk et al., 2018）。

尽管人类大脑仅占体重的2%，却消耗了身体约20%的代谢能量（Raichle & Gusnard, 2002）。Attwell和Laughlin（2001年）通过一项具有里程碑意义的能量预算研究指出，在灰质中，谷氨酸循环与动作电位传导是ATP消耗的主要来源，而信号传输相关的成本则占大脑总能量消耗的60–65%。Hyder和Rothman（2021年）的最新分析显示，人类大脑皮层中用于信息传递的能量大约是用于计算能量的35倍，这进一步凸显了突触传递在神经能量消耗中的核心地位。Sterling和Laughlin（2015年）总结了相关研究成果，认为神经系统本质上是受多重代谢预算约束的高效机器。然而，信息论效率与热力学成本之间的关系需要从多个尺度上进行综合理解——从单个突触囊泡的化学特性到静息状态下大脑的整体代谢特征。这种迄今尚未在现有研究中出现的多尺度整合思路，正是本文最重要的贡献。

根据兰道尔原理（Landauer, 1961; Bennett, 2003），在温度T下擦除1比特信息至少需要释放k_BT ln 2量的热量。在现代随机热力学理论中（Peliti & Pigolotti, 2021; Sagawa, 2014），这一限制可以看作是广义熵产生不等式的一种特例。本文将兰道尔类型的限制视为一种关系性约束框架——即用来衡量生物系统效率的理论基准——而非那些远非准静态状态下的神经系统真正能够达到的目标。这一区别至关重要：约束框架仅能界定可行解的范围，却无法说明进化过程选择了哪种解，或是通过何种机制实现了选择。本文的核心观点是，经过漫长演化积累的代谢压力，促使神经计算朝着稀疏化、预测性以及时间复用型架构的方向发展。这一观点关乎进化选择压力，而非实时的热力学优化，因此其对应的预测结果可以通过比较研究与发展生物学证据来加以验证或否定。

当前的研究由两个分析上的缺陷所驱动。其一，人们未经批判地沿用了源自某些特殊无脊椎动物神经回路的“每个突触2比特”这一经验法则（Laughlin et al., 1998; Borst & Theunissen, 1999），并将其应用到脊椎动物系统中，但实际上脊椎动物突触之间并不存在完全独立的特性，这一数值因而具有误导性。其二，目前缺乏将单个突触的ATP消耗与通过神经成像技术测得的整个大脑的能量消耗相联系的量化模型。接下来的章节将解决这两个问题，随后从统一的代谢优化函数出发推导出典型的神经编码策略，最后给出带有明确量化阈值的可验证预测结果。

章节节选

重新审视单个突触的信息承载量

根据兰道尔原理，逻辑不可逆过程存在最低的热力学成本。在生理温度T=310 K时：E_min = k_B T ln 2 ≈ 2.96 × 10^?21 J/bit其中k_B=1.381 × 10^-23 J K^-1。在哺乳动物皮层中，每次突触活动所产生的能量成本约为（Attwell & Laughlin, 2001; Harris et al., 2012）：E_syn ≈ 10⁴ ATP × 5 × 10^?20 J/ATP = 5 × 10^?16 J

早期效率分析中提到的“每个突触事件对应2比特信息”这一数值实际上

从代谢优化函数推导神经编码策略

本文将三种典型的神经编码策略——稀疏编码、预测处理以及跨频率耦合——视为函数（8）中代谢成本项C_met在不同参数设定下的拉格朗日解而得以推导出来。此前的研究已表明这些策略符合热力学约束，而接下来的章节将提供缺失的演绎推理过程。在每种情况下，这些编码策略都不仅被认为在能量层面具有优势，而且

可验证的实证预测

代谢优化函数（8）可以衍生出一组预测结果，这些结果既区别于其他理论解释，也能通过现有方法加以验证。每一个预测都源于函数（8）的特定参数设定，同时都包含明确的量化阈值，使得相关假设可以被有依据地否定。这些预测都以可证伪的形式提出：如果在规定阈值下未得到预期结果，就意味着该框架不成立。我们刻意避免事后

效率差异揭示的神经计算特点

现代神经形态芯片与生物突触之间的效率差异（见表1），最好不要被视作设计目标，而应被看作了解大脑正在处理何种信息的窗口。这一差异在不同类型的神经形态硬件上表现并不均匀：带时钟的数字脉冲加速器（如Loihi 2、BrainScaleS-2）的效率仍然比生物突触的低约50到200倍，而那些密集型的混合信号以及基于电阻技术的计算在内存中架构

局限性与未来研究方向

该框架存在若干局限性，这些局限性不仅限制了其应用范围，也为未来的研究指明了重点方向。

应用范围。热力学优化最适用于那些在长期代谢压力作用下经历过高度进化的中枢联合皮层。而那些位于边缘部位、在进化史上较为古老或处于发育早期的神经回路，其设计更可能受到速度、稳定性以及发育可行性等因素的制约，而非能量效率

结论

本文提出了一个多尺度热力学框架，用以阐释神经系统的效率特征与认知架构的形成机制，同时解决了以往研究中的四个主要分析缺陷。基于伯努利分布的下游神经元放电统计模型的概率突触信息理论，得出的效率比约为兰道尔极限的3.4×10⁶倍，这一数值远低于盲目应用“每个突触2比特”这一惯例所得出的结果。通过明确的多尺度

未引用参考文献

Harris和Mrsic-Flogel, 2013; Torres-Martínez, 2026.

参与同意声明

不适用。

利益冲突声明

作者声明不存在任何利益冲突。

伦理审批声明

不适用。

发表同意声明

我，Sergio Torres-Martínez，特此完全同意将题为《算法创造力与生成式人工智能的本体论局限：一种批判现象学研究》的手稿发表在《现象学与认知科学》期刊上。我确认这项工作是我独立完成的原创成果，没有侵犯任何现有的版权或第三方权益，也并未向其他期刊提交过。我明白并同意，一旦论文被接受，其版权与出版权

数据可用性声明

在本研究过程中并未生成或分析任何数据集。

代码可用性声明

本研究并未创建或使用任何代码。

AI工具使用情况声明

在本文的研究设计、数据分析或撰写过程中，均未使用任何生成式AI工具。

资金支持声明

作者在开展此项研究、确定文章作者身份以及进行文章发表的过程中，未获得任何形式的财务资助。

利益冲突声明

作者声明不存在任何利益冲突。

Sergio Torres-Martínez

安蒂奥基亚大学语言学院，哥伦比亚安蒂奥基亚省麦德林市