低环境异质性下西沙群岛表层水体核心与非核心微生物类群的分化组装格局

《Microbiology Spectrum》：Divergent assembly patterns of core and non-core microbial taxa under low environmental heterogeneity in the surface waters of the Xisha Islands

　　

微生物群落在海洋生物地球化学循环中发挥着重要作用，然而环境驱动与空间驱动对群落组装的相对贡献仍未被充分理解，尤其在低环境异质性条件下以及跨越不同微生物亚群落时。研究人员通过对西沙群岛（南海）39份表层水体样品进行调查，区分核心（core）与非核心（non-core）类群，评估环境梯度与地理距离与群落组成、组装及预测功能潜力的关联。理化条件变异狭窄（温度29.5–31.5°C；盐度30.47‰–30.93‰，pH 7.85–8.22），反映低环境异质性。核心类群占丰富度1.15%，贡献>50%总丰度，而非核心类群占丰富度98.85%，并在共现网络中不成比例地构建结构。环境变量（尤其温度和pH）与地理距离共同显著关联群落组成，变异分解显示非核心群落中空间组分相对更大，与其更强的空间结构一致（距离衰减斜率：核心类群?0.061，非核心类群?0.118）。组装分析揭示对比格局：核心群落比较被归为扩散限制（dispersal limitation），而非核心比较主要与同质选择（homogeneous selection，46.96%）和扩散限制（45.21%）相关。预测的群落功能结构主要关联温度、pH和氧化还原条件。这些发现表明，在低环境异质性的海洋环境中，环境梯度和地理距离与微生物群落组成、组装及预测功能潜力相关，且核心与非核心类群呈现对比组装模式。本研究强调在探究海洋生态系统群落组装时考虑微生物亚群落的重要性。

研究背景与立项依据

海洋微生物群落因其高丰度与代谢活性在全球生物地球化学循环与生态系统功能中具基础地位。当前对微生物群落组装机制的理解多来自强环境梯度或广空间尺度系统（河口、上升流、全球海洋普查），此类系统中显著的环境异质性可能掩盖细微生态过程；而在相对均质的热带海洋表层水中，细微环境与空间梯度是否仍驱动群落组成、组装及功能潜力，以及不同出现频率类群是否响应不同，尚不清楚。西沙群岛为南海热带岛屿群，周边表层水环境异质性低，但既往研究多聚焦海鸟与沉积物微生物，水体微生物尤其核心/非核心分化组装未被刻画。研究人员于2019年4月15日至5月15日在西沙群岛13个位点（每点3重复，共39份表层5–10 cm水样）开展研究，旨在：表征环境与地理特征；区分核心/非核心类群并描述组成多样性；评估环境与空间因子对对比出现模式类群的关联；量化确定性与空间过程对组装的相对作用；解析环境变量与预测功能潜力的关系。论文发表于《Microbiology Spectrum》。

主要技术方法概括

研究人员基于西沙群岛13个位点39份表层水体样本队列，采用0.22 μm聚醚砜膜过滤收集微生物生物质；提取总基因组DNA后扩增16S rRNA基因V4区（引物515F/806R）并进行Illumina HiSeq 2500测序；用DADA2与QIIME2推断扩增子序列变体（ASV）并以SILVA 138注释；以“全样本检出且在>80%样本中相对丰度≥0.2%”界定核心ASV；基于Spearman相关（|r|>0.7，P<0.01）构建共现网络（Gephi可视化）；用βNTI与RC_bray零模型框架划分确定性/随机性组装过程；以变异分解（vegan）、随机森林（%IncMSE）、Mantel检验与距离衰减回归量化环境与空间贡献；用PICRUSt2预测KEGG功能谱（以NSTI评估准确性）。全程忽略试剂与常规实验操作细节。

研究结果

环境地理特征：西沙表层水温30.1±0.6°C、盐度30.64±0.11‰、pH 8.09±0.12、ORP 228.1±18.3 mV、DO 3.99±0.85 mg L^?1，营养盐变异亦窄，证实低环境异质性。

组成多样性与共现网络：共3647个细菌ASV，13位点间共享138个；优势门为变形菌门（Proteobacteria）、蓝细菌门（Cyanobacteria）、拟杆菌门（Bacteroidetes）等。核心ASV仅42个（占丰富度1.15%）却贡献>50%丰度，以Proteobacteria为主；非核心ASV 3605个（98.85%），谱系更广（含Bdellovibrionota等）。共现网络168节点888边，非核心节点占78.71%，表明非核心类群不成比例塑造网络结构。

环境与空间关联：随机森林显示温度对全群落/核心/非核心均为最高重要变量，pH与地理距离次之；非核心中地理距离重要性更高。距离衰减斜率非核心（?0.118，R²=0.217）陡于核心（?0.061，R²=0.119）；变异分解中非核心空间组分（4.5%）大于核心（1.5%），说明非核心空间结构更强。

对比组装过程：全群落以同质选择为主（57.89%）；核心类群所有比较均归为扩散限制（100%）；非核心类群同质选择46.96%+扩散限制45.21%。RC与地理距离正相关（R²=0.045，P<0.001），佐证扩散限制随距离增强。

预测功能与环境关联：PICRUSt2平均NSTI 0.181；KEGG二级以遗传信息处理最高；三级以衰老、翻译等丰富。Spearman显示温度、pH、ORP与大量功能类别显著相关，氮变量关联较弱，表明功能结构主要受温、pH、氧化还原驱动。

讨论部分总结

研究人员指出，即便西沙表层水环境异质性低，温度、pH、ORP仍一致关联多样性、组成、组装与功能，细微梯度可测量地影响群落；空间过程（距离衰减、RC-距离正相关）亦显著，全群落同质选择占优反映均质环境的一致筛选。核心类群虽全站点出现，但相对丰度空间变异使其组装被归为扩散限制；非核心类群对环境与空间均敏感，同质选择+扩散限制并存，且非核心贡献网络复杂度与部分捕食性谱系（如Bdellovibrionota）。分类组成与功能潜力部分解耦，提示功能冗余可维持功能稳定。区分核心/非核心揭示整体分析中被掩盖的生态分化。

结论翻译

西沙群岛表层水体微生物群落组成、组装模式及预测功能结构在低环境异质性下仍与环境及空间因子相关，但核心与非核心群落关联不同。组装分析揭示对比格局：核心群落比较归为扩散限制，非核心比较主要关联同质选择与扩散限制。此外，分类组成与预测功能潜力部分解耦，提示尽管分类更替，功能稳定性可得以维持。这些发现凸显在热带海洋表层水理解微生物群落组装时区分核心与非核心类群的重要性。