精细的水利工程改造了受管理的盐沼湿地中由水深决定的水鸟栖息地结构

《Ecological Engineering》：Fine-scale hydrological engineering restructures depth-mediated waterbird habitat in a managed saltpan wetland

　　摘要：在人工管理的湿地中，生态工程需要有证据表明，通过人为干预能够重新塑造栖息地的功能，而不仅仅是改变其物理条件。我们研究了在人工管理的盐田湿地中，适度降低水位是否能够增加水鸟利用浅水区域的机会。采用前后对照影响设计，我们通过整合激光雷达获取的地形数据、精确的水位测量值、带有地理坐标的水鸟观测数据、空间分析以及负二项BACI模型，对永安湿地的7厘米水位下降进行了两个冬春季节的评估。每周的调查显示，在经过处理的区域和未处理的区域共记录到72,434只水鸟个体。水位下降使得处理区域的浅水可利用栖息地范围扩大，而较深且少被利用的区域则减少。物种丰富度从72种增加到103种，总数量从27,968只增加到44,466只，而对照区域则没有出现类似的增长。空间分析表明，水鸟的活动在新的适宜区域内更加集中，且持续时间更长。初步的BACI模型显示，总数量以及与浅水利用密切相关的两个类群在时间与处理方式上存在正相关关系。这些结果表明，适度的水位调整通过改变栖息地的可利用性，有助于实现以生物多样性为目标的管理。基于地形信息的水文调控为评估人工管理湿地中的生态工程干预措施提供了实用的决策依据。

引言：在人工管理的湿地中，生态工程越来越依赖于那些无需大规模改变栖息地就能重新塑造其功能的人为干预措施。其中，水位控制尤为重要，因为它通过改变淹没范围、基底暴露程度、猎物可获得性、植被结构以及觅食和栖息场所的空间分布，从而影响湿地的物理环境（Fredrickson和Taylor，1982；Mitsch和Gosselink，2015；Weller，1999）。对于水鸟而言，这些影响尤为显著，因为即使水位发生微小变化，也可能会在影响其日常觅食决策的尺度上改变可利用栖息地与不可利用栖息地之间的边界（Elphick和Oring，1998；Taft等人，2002）。在经过人工设计或严格管理的湿地中，这一问题尤为重要，这类湿地包括盐田、水库、稻田系统以及其他可以人为调节水文条件以提升生物多样性的景观（Velasquez，1992；Elphick和Oring，1998；Ma等人，2010）。在这样的系统中，水位控制具有吸引力，因为它成本相对较低、可重复实施，且与保护实践密切相关。然而，关键的生态学问题不仅仅在于水位是否重要，还在于精细尺度的水文调控如何改变栖息地的可利用性，以及这种改变是否会导致可预测的生物群落响应。要回答这个问题，就需要在设计中将管理措施、栖息地的物理变化以及生物响应置于同一推理框架之下（Taft等人，2002；Ma等人，2010）。水深是影响水鸟的重要因素，因为它决定了栖息地是否适合水鸟的移动、觅食和栖息。因此，栖息地的适宜性并非仅由水的存在决定，而是由水深、地形、移动方式、觅食行为以及猎物的可获得性共同决定的（Baker，1979；Weller，1999；Davis和Smith，1998；Collazo等人，2002）。短腿涉禽通常在裸露的基底或非常浅的水域活动，而体型较大的涉禽和鸭类则能利用范围更广但仍有深度限制的浅水栖息地（Bancroft等人，2002；Colwell和Taft，2000；Bolduc和Afton，2008）。这种水深筛选对管理非常重要，因为水位的小幅变化一旦使湿地面积跨越具有生物学意义的阈值，就可能会产生巨大的生态效应。因此，适度的水位下降可能并非因为平均水位的改变而重要，而是因为它扩大了目标类群所能利用的适宜水深范围的栖息地面积（Colwell和Taft，2000；Elphick和Oring，1998；Taft等人，2002；Bolduc和Afton，2008）。尽管水深的重要性已被广泛认可，但现有文献中仍存在两个常见缺陷。首先，许多研究使用粗略的水深分类、平均水位或站点级别的描述指标来量化水文条件，这些方法无法捕捉栖息地可利用性在空间上的细微差异（Boertmann和Riget，2006；Holm和Clausen，2006）。这类方法虽然能够发现较浅水域与鸟类活动增加之间的总体关联，但在解释经过人为干预后，适宜栖息地究竟出现在管理湿地的哪个位置方面效果较差。其次，很少有研究能在统一的实验框架内将水文调控、空间上明确的栖息地重构以及生物群落响应联系起来。以往的研究表明，水文条件的改变会影响大型湿地系统中的鸟类数量、食物供应以及栖息地利用情况（Wang等人，2013；Li等人，2020），但这些机制往往是通过间接推断得出的，而非通过结合地形重建、反复的生物调查以及对照组与实验组的比较来验证的。在经过人工设计的湿地中，这一局限性尤为突出，因为微观地形可能决定了小幅水位下降是只会带来微不足道的变化，还是能显著扩大适宜的浅水栖息地范围。随着地形建模技术的进步，现在可以采用更为机制化的研究方法。基于激光雷达的高程数据及相关地理空间分析方法能够以较高的空间分辨率解析湿地表面结构，从而将水位变化转化为具有生物学意义的深度分布，而非粗略的水文总结（Hall等人，2019；Hwang等人，2020）。目前仍需一种生态工程框架，能够利用这些物理信息来验证实验诱导的深度重构是否能够将潜在的湿地地形转化为功能性栖息地，并产生可预测的、针对不同类群的生物响应。对于人工管理的盐田湿地而言，这一需求尤为迫切，因为在这些地方虽然可以进行水文调控，但若不将其置于更广泛的生态学和决策背景之下，基于单个站点的研究往往只能被视为局部描述（Velasquez，1992；Ma等人，2010）。为了解决这些缺陷，我们在一个人工管理的盐田湿地中开展了为期7厘米水位下降的野外生态工程干预研究，采用了前后对照影响设计，将水文调控与栖息地深度重构以及水鸟响应联系起来。我们的研究方法包含了三个要素。首先，利用激光雷达支持的地形建模和水位测量数据，重建了不同水文状态下的空间上明确的深度条件（Hall等人，2019；Hwang等人，2020）。其次，通过每周反复的调查以及带有地理坐标的鸟类观测数据，分析了处理区域和未处理区域内的生物群落响应。第三，采用基于计数的BACI模型进行统计推断，并通过敏感性分析来评估在不同时间误差结构下的模型稳定性（Bolker等人，2009；Zuur等人，2009；Harrison等人，2018；Gotelli和Ellison，2013）。在该框架下，首先通过配对比较来初步描述两个研究周期之间每周数据的变动情况，而主要的推断则是基于负二项BACI模型，针对总数量以及与浅水利用密切相关的两个类群进行分析。此外，还通过广义最小二乘法敏感性分析以及综合类群交互作用模型来评估模型的稳定性，并检测不同类群之间的响应是否存在差异。这种设计旨在在保持基于证据的严谨推断的同时，让结果更易于从管理角度进行解读（Gotelli和Ellison，2013；Muff等人，2022）。我们明确了五个研究目标：RO1，量化水位调控如何改变栖息地的深度构成；RO2，评估与这种调控相关的物种丰富度和数量变化；RO3，测试水文变化是否改变了鸟类活动的空间集中度和时间持续性；RO4，分析水深阈值与栖息地功能及承载能力之间的关系；RO5，确定不同功能类群的种群数量响应是否与由水深决定的栖息地可利用性一致。本研究探讨了生态工程中的一个实际问题：通过精细调控水位来改变栖息地的可利用性，是否比单纯扩大湿地面积更能带来可测量的生物多样性益处？这一问题对于盐田、水库以及其他人工建造的湿地系统具有重要意义，因为在这些地方，保护工作者往往需要用可靠的生态学证据来为各项水文管理决策提供依据（Ma等人，2010；Wang等人，2013）。通过将水位下降、基于地形的深度重建、适宜的浅水栖息地以及不同类群水鸟的响应联系起来，本研究将水文调控视为一种具有决策参考价值的干预措施，而非仅仅是对栖息地的事后描述（Taft等人，2002；Ma等人，2010；Hall等人，2019）。

研究区域：位于台湾西南部的永安湿地面积为56.25公顷，是东亚-澳大拉西亚迁飞路线上的重要中途停留地和越冬地，为依赖相互连通湿地生境的候鸟提供栖息场所（Yong等人，2015；Bamford等人，2008）。该研究区域被划分为南部的水位调控区（27.11公顷）和北部的未调控区（29.14公顷），这样的设计便于比较不同水文条件下的栖息地利用情况，这是这类研究中的常见设计。

结果：本部分介绍了在2017–2018年和2020–2021年两个冬春季节期间，在永安湿地进行的44次每周调查的结果。在水位调控区和未调控区，共记录并标定了72,434只水鸟个体。我们通过基于高程的深度分析、空间分析以及基于计数的BACI模型，研究了7厘米水位下降如何改变栖息地结构、物种丰富度和数量，以及鸟类的空间利用情况。

讨论：本研究表明，适度且符合实际操作条件的水位下降，可以通过将湿地面积重新调整为目标水鸟类群能够利用的深度状态，从而发挥生态工程的作用。7厘米的水位下降并非简单地增加或减少水覆盖范围，而是通过扩大浅水区域、减少较深且少被利用的区域，以及使水鸟活动集中在新的适宜地点，从而改变了功能性栖息地的空间分布。BACI模型进一步……

结论与管理启示：当精细尺度的水文调控能够改变栖息地的可利用性，而非仅仅改变水覆盖范围时，它有助于实现以生物多样性为目标的 management。在永安湿地，7厘米的水位下降扩大了适宜生物生存的浅水栖息地面积，增加了物种丰富度和总体数量，同时在与浅水利用密切相关的两个类群中引发了积极的响应。这些响应与地形结构的改变以及针对不同类群的栖息地适应性变化是一致的。

开放研究声明：如需重复本研究中报告的结果，可向相应作者提出合理请求，即可获得所需的数据和分析代码，这些资料将被存档于永久性的公共数据库中。为了保护研究地点的完整性，包含敏感保护或管理信息的空间数据将在必要时以处理过或概括的形式共享。

CRediT作者贡献声明：Chien-Hen Hung：写作——审稿与编辑，写作——初稿撰写，可视化，软件应用，项目管理，方法设计，实地调查，正式分析，数据整理，概念构思。

利益冲突声明：作者声明自己没有已知的、可能影响本研究所报告工作的财务利益或个人关系。

Chien-Hen Hung，台湾大学生态与进化生物学研究所，台北106。