使用贝叶斯物种分布模型模拟美国西部摩门螽斯的时空动态

《Ecological Informatics》：Modeling the spatiotemporal dynamics of Mormon crickets across the western United States using Bayesian species distribution models

　　

摩门螽斯（Anabrus simplex）是美国西部牧场的一种本土螽斯，会周期性爆发，对牧场、农田和牲畜饲料造成严重损害。精确、高分辨率地绘制摩门螽斯分布图对于理解其时空动态、预测爆发以及支持有效的害虫管理至关重要。在本研究中，研究人员利用美国西部摩门螽斯的长期年度调查（2002?2020年）以及贝叶斯时空统计学的最新进展，开发了一个高分辨率（1 km）物种分布模型（SDM）。该模型纳入了关键的环境和气候驱动因子，包括地形、植被指数、土壤特性和气候变量，同时明确考虑了复杂的空间和时间依赖性。为了解决时间非平稳性，研究人员采用了滚动窗口方法；为了解释空间异质性，研究人员为每个州分别开发了模型。作为案例研究，研究人员将该流程应用于怀俄明州、内华达州和爱达荷州，以估算摩门螽斯密度。结果表明，贝叶斯时空模型有效捕捉了摩门螽斯分布的动态变化，并提供了带有不确定性的长期高分辨率分布图。与年度气候模式相比，纳入季节性气候协变量提高了模型在不同区域间的性能和可迁移性。尽管存在一些区域差异，但这些模型揭示了在三个州中一致调控密度的共同气候和植被相关控制因素。秋季土壤湿度对次年的密度有负面影响，而地形粗糙度、春季植被以及冬季、春季和夏季土壤湿度则持续表现出强烈的正面影响。这些发现加深了对摩门螽斯动态的理解，并为支持害虫监测和管理提供了有力的工具。

**论文解读：基于贝叶斯物种分布模型的美国西部摩门螽斯时空动态模拟**

**研究背景与目的**

摩门螽斯（*Anabrus simplex*）是北美西部牧场的一种本土螽斯（直翅目：螽斯科），其种群会周期性爆发，导致牧草损失、作物受损及道路安全隐患等严重的生态与经济损害。美国农业部动植物卫生检验局（USDA-APHIS）每年对摩门螽斯进行系统调查，积累了2002至2020年间覆盖数百万公顷公共牧场的高质量密度数据。然而，此前尚未有研究利用这些数据建立模型来模拟其种群密度与爆发动态。气候与环境条件（如温度、降水、地形、土壤湿度等）强烈影响摩门螽斯的分布与种群动态，但传统物种分布模型（SDM）在处理爆发性物种时面临挑战，难以捕捉复杂的时空依赖性和观测偏差。因此，本研究旨在利用长期调查数据与贝叶斯时空统计方法，开发一个高分辨率（1 km）的物种分布模型，以揭示摩门螽斯时空动态的驱动因素，并提供带有不确定性量化的分布图，从而支持害虫监测与预警。

**研究内容与结论**

研究人员基于美国西部怀俄明州、内华达州和爱达荷州2002?2020年的年度调查数据，构建了基于集成嵌套拉普拉斯近似（INLA）的贝叶斯层次时空模型。模型整合了地形、植被指数、土壤湿度、气候变量等环境驱动因子，并通过随机偏微分方程（SPDE）表示空间依赖、AR(1)过程表示时间依赖，采用零膨胀泊松分布处理高比例零计数。为应对时间非平稳性，采用滚动窗口（五年训练、第六年测试）策略；为解释空间异质性，对每个州分别建模。结果表明，该模型能有效捕捉摩门螽斯密度的时空变化，生成了2002?2020年长期高分辨率分布图及不确定性估计。与年度气候模式相比，季节性气候变量显著提升了模型性能与可迁移性。跨州分析显示，虽然各州存在独特的环境控制因子，但地形粗糙度、春季植被、秋季土壤湿度、夏季土壤湿度在三个州中均表现出一致的影响方向。该工作为理解摩门螽斯动态提供了新见解，并为害虫管理提供了稳健的决策支持工具。论文发表在《Ecological Informatics》。

**主要关键技术方法**

本研究使用的主要技术方法包括：基于INLA（集成嵌套拉普拉斯近似）的贝叶斯层次时空统计模型，利用SPDE（随机偏微分方程）将连续空间高斯随机场近似为稀疏高斯马尔可夫随机场，采用AR(1)（一阶自回归）过程描述时间依赖性，并应用零膨胀泊松分布处理计数数据中的过量零值。变量筛选采用方差膨胀因子（VIF）与Pearson相关系数（阈值0.8）以减少多重共线性，并结合专家知识选择季节性气候变量。样本来源为USDA-APHIS在2002?2020年间对怀俄明、内华达、爱达荷三州进行的年度地面调查，使用1 ft²目视框格法获取密度计数。

**研究结果**

**4.1 模型性能**：通过比较怀俄明州不同气候输入集的Watanabe–Akaike信息准则（WAIC）差异，发现使用季节性气候变量（Set 2）的模型在多数滚动窗口中优于使用年度气候模式（Set 1）的模型。测试误差（RMSE与MAE）显示，Set 2的平均误差更低且更稳定（平均RMSE约3.10 counts/m²，平均MAE约1.37 counts/m²）。后验分布分析表明，模型参数（如空间范围、时间自相关系数、零膨胀比例）具有合理的生态解释。

**4.2 跨州分析**：将建模流程应用于内华达州和爱达荷州，模型总体表现良好。内华达州平均RMSE为7.02 counts/m²，平均MAE为5.12 counts/m²；爱达荷州平均RMSE为11.09 counts/m²，平均MAE为4.83 counts/m²。测试误差的波动主要源于训练与测试期数据分布差异以及异常环境条件（如2020年爱达荷州的局部爆发和降水异常）。

**4.3 变量贡献**：通过分析固定效应系数的95%可信区间，识别出各州的核心变量（在≥7个滚动窗口中显著）。共同变量包括：地形粗糙度指数（TRI）对密度有正向效应；秋季土壤湿度对次年密度有负向效应；季节土壤湿度（冬季、春季、夏季）和春季NDVI（归一化植被指数）有正向效应。各州也存在独特变量，如怀俄明州秋季NDVI为负效应，内华达州夏季平均温度（Bio9）为负效应，爱达荷州冬季降水（Bio19）与适温天数（dayT）分别有正负效应。

**4.4 高分辨率密度图时间序列**：生成了怀俄明、内华达、爱达荷三州2002?2020年间每年1 km分辨率的摩门螽斯密度估计图。结果显示年际变异显著，高密度年份（如2002?2004、2010年）在怀俄明州北部和中西部形成聚集热点；内华达州高密度集中在2002?2006年及2019?2020年，热点位于北部和东北部；爱达荷州高密度主要出现在2002?2007年及2020年，热点位于南部的蛇河平原。标准偏差图显示多数年份不确定性较低。

**4.5 预测性能对预测时长的敏感性**：以内华达州2020年为例，比较1年、2年、3年预测时长的表现。随着预测时长增加，RMSE和MAE逐渐上升（1年：9.15/3.90；2年：9.57/4.10；3年：9.73/4.21），表明模型对短期预测（一年前）最可靠。

**讨论与结论**

讨论部分指出，贝叶斯模型在怀俄明、内华达、爱达荷三州均表现良好，季节性气候变量优于年度气候变量。模型性能的波动受数据分布差异、异常环境条件（如2020年爱达荷州降水异常导致Bio8偏高）以及局部爆发事件影响。核心驱动因子分析表明，地形粗糙度、春季植被、秋季与夏季土壤湿度在三个州中具有一致效应，而各州独特的环境梯度（如怀俄明的高海拔雪融系统、内华达的干旱盆地、爱达荷的过渡地带）导致不同的关键预测因子。预测时长分析显示模型最适合一年前预测，多年代预测需谨慎。

研究结论翻译如下：
在本研究中，研究人员引入了一个贝叶斯时空层次模型，该模型将精细尺度的环境变量与2002至2020年间的广泛摩门螽斯实地调查数据相结合。该模型以1 km分辨率应用于怀俄明、内华达和爱达荷州，在考虑偏差和不确定性的同时，捕捉了复杂的空间和时间依赖性。本研究产生的高质量、长期摩门螽斯密度估计数据集填补了关键空白，提供了仅靠实地观测无法获得的精细尺度时空信息，研究人员还提供了代码和建模框架以实现可重复性和未来应用。结果表明：
1. 与传统技术如Maxent和近期基于GeoAI的方法相比，贝叶斯时空层次模型为从实地观测中准确捕捉摩门螽斯的时空分布提供了一种有前景的方法；它能够有效处理非重复或不规则的采样位置，同时允许评估不确定性。
2. 在怀俄明研究区域内，将地形、植被覆盖、地表环境条件和特定季节性生物气候因子作为输入特征的模型在所有滚动窗口中获得最佳整体性能，平均RMSE为3.10 individuals/m²，平均MAE为1.37 individuals/m²。
3. 建模流程表现出强大的适应性，在跨州分析中表现良好，其有效性受地形和气候条件的复杂性与多样性的影响。
4. 地形粗糙度、春季植被、秋季土壤湿度和夏季土壤湿度对三个州中摩门螽斯密度的影响一致。秋季土壤湿度对次年的计数有负向影响，而地形粗糙度、春季植被以及冬季、春季和夏季土壤湿度则持续表现出强烈的正向影响。每个区域都有一些影响摩门螽斯密度的独特机制，其中一些因子根据地理背景发挥不同效应。