红树林生物量估算的异速生长方程：一项全球混合效应分析

《Ecological Informatics》：Allometric equations for mangrove biomass estimation: A global mixed-effects analysis

　　

红树林生物量的准确估算是蓝碳经济的关键组成部分，异速生长方程是从样地到景观尺度量化碳的方法学基石。研究人员面临的一个长期问题是，全球异速生长方程能否应用于其感兴趣的区域，或者是否需要砍伐树木以提供准确的局部估算。此外，哪些树木测量组合能提供最准确的估算并不总是明确。研究人员在一个包含710棵树木的全球数据集（涵盖三种常见跨大西洋红树林物种）中，检验了四种树木测量的16种不同异速生长方程。为确定最佳表现模型，研究人员使用混合效应模型，将站点位置和树种作为随机效应，将树高、胸径（DBH）、冠层直径和木材密度的组合作为固定效应，共得到112个不同模型。最佳模型是一个包含三个参数的固定效应模型（R²=0.974，RMdSE=2.495），尽管许多混合效应模型表现相当，且一般而言，即使惩罚模型复杂度后，包含更多参数的模型表现更好。方差分解和单变量模型的条件模式表明，站点和物种身份对总体方差的贡献相对较小。这些结果为在缺乏高质量局部方程时使用全球方程提供了有条件的支持。例如，仅基于DBH的固定效应模型相比于最佳模型仅增加了514克的中值误差（R²=0.949，RMdSE=3.009）。研究结果还可通过突出数据缺口和能产生最准确生物量估算（相对于测量所需时间）的变量组合，帮助后续研究人员优先安排数据收集工作。

**红树林生物量估算的异速生长方程：一项全球混合效应分析——论文解读**

**研究背景与问题**

红树林覆盖全球约135,000 km2，虽仅占全球森林面积的极小部分，但其在蓝碳（即沿海碳）经济中的重要性日益凸显。由于土壤低氧，红树林倾向于积累碎屑并在地下封存大量碳，同时作为多种海洋和陆生物种的招募区以及风暴缓冲带。红树林提供这些生态系统服务的能力与树木大小和立木生物量密切相关。准确估算红树林生物量是蓝碳经济的关键组成部分，而异速生长方程是从样地到景观尺度量化碳的方法学基石。研究人员面临的一个长期问题是：全球异速生长方程能否应用于其感兴趣的区域，或者是否需要砍伐树木以提供准确的局部估算？此外，哪些树木测量组合能提供最准确的估算并不总是明确。基于局部数据的方程通常被认为优于全球方程，但以往研究显示，局部方程有时并未显著优于全球方程，且改进程度强烈依赖于样本量。因此，有必要系统评估多变量模型及随机效应（如站点和物种）对预测性能的影响，以确定全球方程是否足够，以及如何优先安排数据收集工作。该研究发表在《Ecological Informatics》。

**主要技术方法**

研究人员利用一个全球数据集，包含710棵来自大西洋东太平洋生物地理区三种常见红树林物种（Avicennia germinans、Rhizophora mangle、Laguncularia racemosa）的树木，数据来源于10个站点（包括路易斯安那、比斯坎、圣胡安等）。测量变量包括胸径（DBH）、树高、冠层直径和木材密度。采用混合效应模型，将站点位置和物种作为随机效应，上述变量组合作为固定效应，共构建112个模型。使用六种性能指标（R²、AIC、BIC、RMSE、RMdSE、Sigma）进行排名，并计算组内相关系数（ICC）和方差膨胀因子（VIF）以评估随机效应必要性和共线性。通过k折交叉验证评估模型泛化能力，并进行方差分解量化固定效应与随机效应的贡献。

**研究结果**

**数据概况**：数据集包含710棵个体，DBH测量504棵，树高612棵，冠层546棵，生物量709棵。各变量分布偏斜，多数站点收集了从小到大的个体，但路易斯安那和比斯坎站点以小型树为主，贝宁和瓜德罗普则包含大型树。

**模型性能比较**：在112个模型中，经剔除奇异模型和ICC<0.1的模型后，保留45个模型（全数据集）和48个模型（≥5 cm DBH子集）。最佳模型为包含所有四个变量（DBH、树高、冠层、木材密度）作为固定效应的模型（R²=0.974，RMdSE=2.495 kg），但许多混合效应模型表现相当。一般而言，更多预测变量的模型性能更好，即使惩罚模型复杂度后亦然。令人关注的是，仅用DBH的固定效应模型（R²=0.949，RMdSE=3.009 kg）与最佳模型相比，中值误差仅增加514 g。复合模型（如DBH×树高×木材密度）也表现良好。

**随机效应与方差分解**：单变量模型的随机效应条件模式显示，站点水平效应大于物种水平效应，尤其对于树高和冠层。DBH模型的随机效应很小。方差分解表明，固定效应解释了约91%的方差，随机效应仅占约2.4%（其中站点效应约4.13%，物种效应约0.27%），残差约占6.6%。这意味着DBH、树高、冠层等线性维度驱动了大部分生物量变异，站点和物种的贡献很小。

**交叉验证**：k折交叉验证的RMSE与全数据集RMSE高度一致（沿1:1线），表明模型稳健，可用于预测新数据。对于希望预测新站点生物量的研究者，建议使用固定效应模型的系数。

**讨论与结论**

讨论部分指出，整体而言，混合效应模型（允许站点和物种差异）通常优于全球固定效应方程，尤其是对于≥5 cm DBH的子集。然而，最佳模型是包含所有四个变量的固定效应模型，且改进幅度相对温和。随机效应模型的ICC值常较低，表明随机效应贡献有限。方差膨胀因子（VIF）显示部分模型存在共线性，但复合模型可缓解这一问题。研究结果支持在缺乏高质量局部方程时使用全球方程，尤其当DBH作为单一预测变量时，误差增加很小。树高和冠层在站点间表现出更大的随机效应，而DBH则相对稳定，这与DBH作为支撑树木质量的关键结构特征一致。研究建议，如果时间和资源有限，优先测量DBH即可获得可接受的生物量估算；若需更精确，可测量树高、冠层和木材密度。未来研究应扩大数据集，尤其纳入更多大型树木和更大范围站点，以进一步验证全球与局部方程的适用性。

**研究结论翻译（摘要总结）**：研究人员旨在从局部到全球尺度预测红树林生物量，并开发提供最准确估算的异速生长方程。基于局部砍伐数据且样本量足够的方程可能产生准确估算，但相比于全球模型的改进可能不大。如果不想砍伐树木，测量单个物种的DBH、树高、冠层直径和木材密度将产生最准确的红树林生物量估算。如果时间或资源进一步限制野外工作，或者研究者希望优先测量树木数量而非每棵树的多项测量值，那么仅测量每棵树的DBH（或树高）将使生物量估算的中值误差略有增加。尽管该数据集是迄今用于解决红树林此类问题中最大的，包含来自10个不同站点的三个物种共700多棵树，但通过更多站点和物种（尤其是更多大型树木）的数据来确认这些模式，将有助于确定全球或局部方程能提供最佳信息。